Структура сообщества. Разнообразие видов в сообществах
Елена Бадьева
По статье: B. В. Акатов, А. Г. Перевозов
Связь между уровнем доминирования и локальным видовым богатством: анализ причин на примере сообществ деревьев и птиц Западного Кавказа
Видовое богатство сообществ деревьев и насекомоядных птиц Западного Кавказа определяется как последовательностью захвата видами частей экологической ниши, так и количеством видов окружающей местности, потенциально способных существовать в этих сообществах. Относительная роль указанных факторов меняется в зависимости от соотношения численности видов (ранговой структуры обилия) данных сообществ.
В статье В.В. Акатова и А.Г. Перевозова (Майкопский государственный технологический университет, Кавказский государственный природный биосферный заповедник) рассматриваются причины, влияющие на видовое богатство в сообществах деревьев и птиц Западного Кавказа. Чем выше уровень доминирования, т.е. доля особей самого многочисленного вида от общего числа особей в сообществе, тем меньше ресурсов остается другим видам сообщества, тем ниже их численность и выше вероятность вымирания в результате случайных процессов. Соответственно, тем ниже видовое богатство.
Авторы приводят описание основных моделей соотношения численностей видов в сообществе (о сопоставлении моделей, характеризующих видовую структуру сообществ, см.: В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? «Элементы», 12.02.08).
Особое внимание уделяется модели геометрического ряда (Й. Мотомура, 1932 г.) или «преимущественного захвата ниш», которая и была использована в данной работе. Модель геометрического ряда предполагает, что виды сообщества, ранжированные по убыванию численности, потребляют одну и ту же долю оставшегося общего ресурса сообщества. Например, если самый многочисленный вид забирает себе 1/2 ресурса, то следующий по значимости вид потребляет половину того, что осталось (т.е. 1/4 исходного), третий вид – опять половину оставшегося (1/8 исходного) и так далее. Модель подразумевает иерархический принцип разделения ресурсов. Чем большая доля ресурса перехватывается доминирующим видом, тем большую часть оставшихся ресурсов используют субдоминирующие виды, и тем меньше ресурсов перепадает видам малочисленным. Сообщества с подобным распределением характеризуются не только меньшим количеством ресурсов, доступных для недоминирующих сопутствующих видов, но и более «жестким» их распределением. Численность видов пропорциональна доле ресурсов, доставшихся им, и представляет геометрическую прогрессию. Такая геометрическая модель описывает захват львиной доли ресурса незначительным числом видов с сильно выраженным доминированием. Она применима к простым сообществам животных или растений на ранних стадиях сукцессии или существующим в суровых условиях среды, либо к отдельным частям сообществ.
Гиперболическая модель (А.П. Левич, 1977 г.) близка к геометрической, но отражает еще менее равномерное распределение ресурсов: обилие первых видов убывает резче, а обилие редких, напротив, плавнее. По сравнению с моделью Мотомуры, гиперболическая модель лучше описывает сложные сообщества и крупные выборки.
Логнормальная модель (Престон, 1948г.) характерна для более равномерно распределенных ресурсов и видовых обилий, здесь повышается количество видов со средним обилием.
1. Что такое ярусность растительного сообщества?
Ярусность растительного сообщества это разделение сообщества на горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определённых жизненных форм.
2. Как распределено животное население по ярусам в экосистеме леса?
Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфичных животных:
В почвенном ярусе леса, который заполнен корнями растений, обитают почвенные животные (различные микроорганизмы, бактерии, насекомые, черви,);
В лесной постилке живут насекомые, клещи, пауки, многочисленные микроорганизмы;
Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные;
Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах - на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниках (дрозды, славки, снегири), в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники).
Вопросы
1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, таких, например, как тундры или высокогорья.
Видовое богатство растёт по мере эволюционного развития сообщества. Чем продолжительней развитие экосистемы, тем богаче её видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.
2. Какое значение имеют редкие виды?
Редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определённые сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определённых видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.
В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства. В таком сообществе смена условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счёт других видов, близких к выбывшему по своей специализации.
3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?
Разнообразие видов позволяет определить, насколько устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.
4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чём их значение?
Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия.
Простым примером пищевой цепи является последовательность: растение - растительноядное насекомое - хищное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.
В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.
Благодаря пищевым связям осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы, что способствует поддержанию целостности сообщества.
Задания
Рисунок 85 упрощённо передаёт структуру двух типов сообществ, относящихся к наземной и к водной экосистемам. Проанализируйте структуру этих экосистем. Сравните особенности, характерные для них. Сделайте вывод о том, чем эти сообщества коренным образом различаются и в чём они сходны.
Для наземных экосистем главными абиотическими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений – широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки – лимитирующим фактором может быть свет. В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Главными факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, как и в наземных экосистемах, это может быть обеспеченность светом.
В пищевых цепях в наземных экосистемах – обычно не более трех звеньев (например, клевер – заяц – лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть.
Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» – в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.
Биологическая продукция водных экосистем больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии – несколько часов, водоросли – несколько дней, мелкие ракообразные – несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);
Биомасса животных в водных сообществах может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.
Сходства: в рассматриваемых сообществах присутствуют в обязательном порядке следующие организмы: продуценты (растительность на суше и фитопланктон в воде), консументы, редуценты.
Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.
Видовое богатство сообществ деревьев и насекомоядных птиц Западного Кавказа определяется как последовательностью захвата видами частей экологической ниши, так и количеством видов окружающей местности, потенциально способных существовать в этих сообществах. Относительная роль указанных факторов меняется в зависимости от соотношения численности видов (ранговой структуры обилия) данных сообществ.
В статье В.В. Акатова и А.Г. Перевозова (Майкопский государственный технологический университет , Кавказский государственный природный биосферный заповедник) рассматриваются причины, влияющие на видовое богатство в сообществах деревьев и птиц Западного Кавказа. Чем выше уровень доминирования, т.е. доля особей самого многочисленного вида от общего числа особей в сообществе, тем меньше ресурсов остается другим видам сообщества, тем ниже их численность и выше вероятность вымирания в результате случайных процессов. Соответственно, тем ниже видовое богатство.
Авторы приводят описание основных моделей соотношения численностей видов в сообществе (о сопоставлении моделей, характеризующих видовую структуру сообществ, см.: В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? «Элементы», 12.02.08).
Особое внимание уделяется модели геометрического ряда (Й. Мотомура, 1932 г.) или «преимущественного захвата ниш», которая и была использована в данной работе. Модель геометрического ряда предполагает, что виды сообщества, ранжированные по убыванию численности, потребляют одну и ту же долю оставшегося общего ресурса сообщества. Например, если самый многочисленный вид забирает себе 1/2 ресурса, то следующий по значимости вид потребляет половину того, что осталось (т.е. 1/4 исходного), третий вид – опять половину оставшегося (1/8 исходного) и так далее. Модель подразумевает иерархический принцип разделения ресурсов. Чем большая доля ресурса перехватывается доминирующим видом, тем большую часть оставшихся ресурсов используют субдоминирующие виды, и тем меньше ресурсов перепадает видам малочисленным. Сообщества с подобным распределением характеризуются не только меньшим количеством ресурсов, доступных для недоминирующих сопутствующих видов, но и более «жестким» их распределением. Численность видов пропорциональна доле ресурсов, доставшихся им, и представляет геометрическую прогрессию. Такая геометрическая модель описывает захват львиной доли ресурса незначительным числом видов с сильно выраженным доминированием. Она применима к простым сообществам животных или растений на ранних стадиях сукцессии или существующим в суровых условиях среды, либо к отдельным частям сообществ.
Гиперболическая модель (А.П. Левич, 1977 г.) близка к геометрической, но отражает еще менее равномерное распределение ресурсов: обилие первых видов убывает резче, а обилие редких, напротив, плавнее. По сравнению с моделью Мотомуры, гиперболическая модель лучше описывает сложные сообщества и крупные выборки.
Логнормальная модель (Престон, 1948г.) характерна для более равномерно распределенных ресурсов и видовых обилий, здесь повышается количество видов со средним обилием.
В распределении, описываемом моделью «разломанного стержня», (Р. Макартур, 1957 г.) обилия видов распределены с максимально возможной в природе равномерностью. Лимитирующий ресурс моделируется стержнем, случайным образом разломанным в разных местах. Обилие каждого вида пропорционально длине доставшегося ему кусочка. Эта модель пригодна для сообществ, проживающих в однородном биотопе, одного трофического уровня с простой структурой, где численности видов лимитированы действием какого-то одного фактора или случайно делят важный ресурс.
Кроме видов-доминантов, на видовое богатство локального сообщества оказывает влияние видовой фонд (пул) – совокупность видов, обитающих в данной области и потенциально способных существовать в этом сообществе. Под локальным видовым богатством понимается, например, среднее число видов растений на площадке, а под видовым фондом – общее число видов деревьев, зафиксированных на лесных участках всего региона. Размер видового фонда определяется региональными условиями среды, в том числе климатом. В экстремальных условиях может существовать лишь скромный набор видов, что автоматически ограничивает число возможных доминантов. В благоприятных условиях возрастает как общее число видов, так и количество претендентов на роль доминантов. Чем благоприятнее условия, тем большее число видов способно достигать высокого обилия, и тем ниже уровень доминирования каждого из них на конкретных участках. Размер видового фонда зависит также от скорости видообразования и истории региона: например, биомы близких к полюсам регионов, испытавшие плейстоценовое оледенение, возможно, относительно беднее видами по сравнению с расположенными южнее, в том числе из-за своей молодости.
В.В. Акатов и А.Г. Перевозов исследовали деревья на 58 участках равнинных и горных лесов и сообщества насекомоядных птиц 9 биотопов Западного Кавказа. Применительно ко всему набору данных максимальное влияние (50-60%) на локальное видовое богатство оказывала численность особей сопутствующих видов. Во всех исследованных сообществах была выявлена высокая корреляция между уровнем доминирования и видовым богатством. Уровень доминирования самого сильного конкурента определял около 15-20% варьирования числа видов в сообществе. По-видимому, это означает, что связь между уровнем доминирования и видовым богатством является в значительной степени следствием простого перераспределения ресурсов от сопутствующих видов к доминирующему. В свою очередь величина видового фонда оказывала влияние как на уровень доминирования, так и на видовое богатство.
Чтобы оценить соотношение ролей уровня доминирования, численности сопутствующих видов и видового фонда, изучаемые сообщества были разбиты на две группы – с высоким и низким соответствием видовой структуры геометрической модели (ГМ).
На участках с высоким соответствием ГМ видовое богатство сильнее зависело от локальных условий, а именно от числа особей сопутствующих видов и от уровня доминирования, отражающего характер распределения нишевого пространства.
На участках с низким соответствием видовой структуры геометрической модели, напротив, возрастала роль видового фонда, а роль локальных факторов снижалась. В таких сообществах видовое богатство оказалось относительно независимым от численности доминантов.
Таким образом, авторы получили ожидаемый результат: относительный вклад различных механизмов в локальное видовое богатство зависит от ранговой структуры обилия видов в сообществах, в том числе от соответствия этой структуры геометрической модели.
/ Глава 5. Экосистемный уровень Задание: §5.2. Состав и структура сообщества
Ответ на Глава 5. Экосистемный уровень Задание: §5.2. Состав и структура сообщества
Готовые домашние задания (ГДЗ) Биология Пасечник, Каменский 9 класс
Биология
9 класс
Изд.: Дрофа
Год: 2007 - 2014
Вопрос 1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
Видовое разнообразие сообщества зависит от следующих факторов:
1)географическое положение (при продвижении с севера на юг в Северном полушарии Земли, и наоборот, в Южном островная фауна обычно беднее, чем на материке, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка);
2)климатические условия (в районах с мягким устойчивым климатом, с обиль ными и регулярными осадками, без силь ных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата);
3)длительность развития (чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство).
Вопрос 2. Какое значение имеют редкие виды?
Для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.), что во многом зависит от нормального функционирования экосистемы. Редкие виды обеспечивают высокий уровень видового разнообразия и являются лучшими показателями (индикаторами) состояния сообщества в целом.
Вопрос 3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?
Разнообразие видов - показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом, так как его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов.
Разнообразие видов - признак устойчивости сообществ, т. е. чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям условий окружающей среды. Это связано с тем, что в случае исчезновения какого-либо вида его место займет другой вид, близкий по специализации к выбывшему из сообщества.
Вопрос 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?
Разные виды организмов в сообществе тесно связаны друг с другом пищевыми связями. Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей - пищевую сеть. Пищевая сеть состоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: растение - растительноядное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица. По каждой из пищевых цепей, образующих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещественно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пищевых, способствует поддержанию его целостности.
