Birincil ve ikincil ürünler, birincil ürün türleridir. Ekosistemin biyolojik üretkenliği

Organizma toplulukları, en yakın malzeme ve enerji bağları ile inorganik çevre ile bağlantılıdır. Bitkiler ancak sürekli karbondioksit, su, oksijen ve mineral tuzları tedariki nedeniyle var olabilirler. Heterotroflar ototroflarla yaşar, ancak oksijen ve su gibi inorganik bileşiklerin tedarikine ihtiyaç duyar. Herhangi bir habitatta, bu rezervler yenilenmeseydi, içinde yaşayan organizmaların yaşamsal faaliyetlerini sürdürmek için gerekli olan inorganik bileşiklerin rezervleri kısa bir süre için yeterli olacaktır. Dönüş besinlerÇarşamba günü, hem organizmaların yaşamı boyunca (solunum, boşaltım, dışkılama sonucu) hem de ölümlerinden sonra, cesetlerin ve bitki artıklarının ayrışması sonucu ortaya çıkar. Böylece topluluk, organizmaların yaşamsal faaliyetlerinden kaynaklanan atom akışının bir döngüye kapanma eğiliminde olduğu inorganik çevre ile belirli bir sistem oluşturur.

Ekosistem kavramı. Maddelerin dolaşımının gerçekleşebileceği herhangi bir organizma ve inorganik bileşen kümesine denir. ekosistem. Terim 1935 yılında İngiliz ekolojist A. Tensley tarafından önerildi ve bu yaklaşımla inorganik ve organik faktörlerin eşit bileşenler olarak hareket ettiğini ve organizmaları kendi özel çevrelerinden ayıramayacağımızı vurguladı. A. Tensley, ekosistemleri, belirli bir hacme sahip olmasalar ve herhangi bir uzunlukta bir alanı kaplayabilseler de, Dünya yüzeyindeki temel doğa birimleri olarak kabul etti.

Sistemdeki maddelerin dolaşımını sürdürmek için, özümsenebilir bir biçimde bir inorganik molekül stoğuna ve işlevsel olarak farklı üç ekolojik organizma grubuna sahip olmak gerekir: üreticiler, tüketiciler ve indirgeyiciler.

yapımcılar vücutlarını inorganik bileşikler pahasına inşa edebilen ototrofik organizmalar var. tüketimler Üreticilerden veya diğer tüketicilerden organik madde tüketen ve onu yeni formlara dönüştüren heterotrofik organizmalardır. redüktörler ölü organik maddeyi tekrar inorganik bileşiklere dönüştürerek yaşa. Bu sınıflandırma görecelidir, çünkü hem tüketiciler hem de üreticiler yaşamları boyunca mineral metabolik ürünleri çevreye bırakarak kısmen ayrıştırıcı rolü oynarlar.

Prensip olarak, atomların dolaşımı, diğer iki grubun faaliyetleri nedeniyle bir ara bağlantı - tüketiciler olmadan sistemde muhafaza edilebilir. Bununla birlikte, bu tür ekosistemler, örneğin yalnızca mikroorganizmalardan oluşan toplulukların işlev gördüğü alanlarda istisna olarak bulunur. Tüketicilerin doğadaki rolü esas olarak hayvanlar tarafından gerçekleştirilir; atomların ekosistemlerdeki döngüsel göçünü sürdürme ve hızlandırma faaliyetleri karmaşık ve çeşitlidir.

Doğadaki bir ekosistemin ölçeği son derece farklıdır. İçlerinde tutulan madde dolaşımının yakınlık derecesi de aynı değildir, yani aynı atomların döngülere çoklu katılımı. Ayrı ekosistemler olarak, örneğin, bir ağaç gövdesi üzerindeki liken yastığı ve nüfusuyla birlikte parçalanan bir kütük ve küçük bir geçici rezervuar, çayır, orman, bozkır, çöl, tüm okyanus ve son olarak tüm dünya düşünülebilir. Dünya'nın yüzeyi, yaşamla dolu.

Bazı ekosistem türlerinde, maddenin sınırlarının dışına çıkarılması o kadar fazladır ki, esas olarak aynı miktarda maddenin dışarıdan içeri girmesi nedeniyle kararlılıkları korunurken, iç dolaşım etkisizdir. Bunlar akan rezervuarlar, nehirler, akarsular, dik dağ yamaçlarındaki alanlardır. Diğer ekosistemler çok daha eksiksiz bir madde döngüsüne sahiptir ve nispeten özerktir (ormanlar, çayırlar, yaylalardaki bozkırlar, göller, vb.). Bununla birlikte, dünyadaki tek, hatta en büyük ekosistem bile tamamen kapalı bir döngüye sahip değildir. Kıtalar, okyanuslarla yoğun bir şekilde madde alışverişinde bulunur ve atmosfer bu süreçlerde önemli bir rol oynar ve tüm gezegenimiz maddenin bir kısmını ondan alır. uzay, ve bir kısmı uzaya verir.

Toplulukların hiyerarşisine uygun olarak, Dünya'daki yaşam da karşılık gelen ekosistemlerin hiyerarşisinde kendini gösterir. Yaşamın eko-sistemik organizasyonu, varlığı için gerekli koşullardan biridir. Canlı organizmaların bir bütün olarak Dünya üzerinde ve yüzeyindeki her belirli alanda inşa edildiği biyojenik elementlerin rezervleri sınırsız değildir. Bu rezervlere yaşamın devamı için gerekli olan sonsuzluk özelliğini ancak bir döngü sistemi verebilir. Sadece işlevsel olarak farklı organizma grupları döngüyü destekleyebilir ve gerçekleştirebilir. Bu nedenle, canlıların işlevsel ve ekolojik çeşitliliği ve çevreden alınan maddelerin döngüler halinde akışının organizasyonu, yaşamın en eski özelliğidir.

Biyojeosenoz doktrini. Ekosistem kavramının gelişimine paralel olarak, yazarı Akademisyen V.N.Sukachev (1942) olan biyojeosenoz doktrini başarıyla gelişiyor.

"Biyojeosenoz - Dünya yüzeyinin bilinen bir bölümünde, bileşenlerinin bu bileşenlerinin etkileşimine ilişkin kendi özelliklerine sahip olan bir dizi homojen doğal fenomen (atmosfer, kayalar, bitki örtüsü, fauna ve mikroorganizmalar dünyası, toprak ve hidrolojik koşullar) ve kendi aralarında ve diğer doğa fenomenleri arasında belirli bir tür madde ve enerji değişimi ve sürekli hareket halinde olan içsel olarak çelişkili bir birliği temsil eden gelişme ”(VN Sukachev, 1964).

"Ekosistem" ve "biyojeosenoz" esasen yakın kavramlardır, ancak bunlardan ilki herhangi bir derecenin dolaşımını sağlayan sistemleri belirtmek için geçerliyse, o zaman "biyojeosinoz" belirli topraklar tarafından işgal edilen bu tür arazi alanlarına atıfta bulunan bölgesel bir kavramdır. bitki örtüsü birimleri - fitosenozlar ... Biyojeosenoz bilimi - biyojeosenoloji - jeobotanikten büyüdü ve toprağın özelliklerine, kabartmaya, biyojeosenoz ortamının doğasına ve birincil bileşenlerine - kayalar, hayvanlar, bitkiler, mikroorganizmalara bağlı olarak ekosistemlerin belirli peyzaj koşullarında işleyişini incelemeyi amaçlamaktadır.

Biyojeosinozda V.N.Sukachev iki bloğu ayırt etti: ekotop - abiyotik ortamın bir dizi koşulu ve biyosenoz- tüm canlı organizmaların toplamı.

ekotop genellikle bitkiler tarafından dönüştürülmeyen (fiziksel ve coğrafi çevre faktörlerinin birincil kompleksi) abiyotik bir ortam olarak kabul edilir, ancak biyotop- canlı organizmaların çevre oluşturma aktivitesi ile değiştirilmiş, abiyotik ortamın bir dizi unsuru olarak. Biyojeosenozun iç bileşiminde, parseller gibi yapısal ve fonksiyonel birimler ayırt edilir (terim N.V. Dylis tarafından önerilmiştir). Biyojeosenotik parseller Bitkileri, hayvan popülasyonunu, mikroorganizmaları, ölü organik maddeleri, toprağı ve atmosferi biyojeosenozun dikey kalınlığı boyunca dahil ederek iç mozaiğini oluşturur. Biyojeosenotik parseller, bitki örtüsü açısından görsel olarak farklılık gösterir: katmanların yüksekliği ve yoğunluğu, tür bileşimi, yaşam durumu ve baskın türlerin popülasyonlarının yaş spektrumu. Bazen orman tabanının bileşimi, yapısı ve kalınlığı açısından iyi bir şekilde tanımlanırlar. Genellikle farklı katmanlarda hakim olan bitkilerden sonra adlandırılırlar. Örneğin, tüylü saz meşe-ladin ormanında, ladin-tüylü-saz, ladin-oksalis, ağaç tabakasının pencerelerinde büyük eğreltiotu, meşe-ağlayan, meşe-titrek-bal peteği gibi parseller ayırt edilebilir, huş-ladin-ölü örtü, titrek kavak ve diğer rüyalar.

Her parsel kendi bitki iklimi.İlkbaharda, gölgeli ladin parsellerinde kar, yaprak döken ağaçların altındaki veya pencerelerdeki alanlara göre daha uzun sürer. Bu nedenle parsellerde ilkbaharda aktif yaşam farklı terimler, detritus işleme de farklı oranlarda ilerler. Parseller arasındaki sınırlar hem nispeten net hem de bulanık olabilir. İlişki, hem çevresel koşulların (ısı değişimi, aydınlatmadaki değişiklikler, yağışın yeniden dağılımı vb.) koşullandırılmasının bir sonucu olarak hem de malzeme ve enerji alışverişinin bir sonucu olarak gerçekleştirilir. Bitki çöpünün saçılması, polenlerin, sporların, tohumların ve meyvelerin hava akımları ve hayvanlar tarafından taşınması, hayvanların hareketi, yüzeysel akış mineral ve organik maddeleri taşıyan çökeltiler ve eriyik su. Bütün bunlar, biyojeosinozu tek, dahili olarak heterojen bir ekosistem olarak desteklemektedir.

Biyojeosenozların yapısında ve işleyişinde farklı parsellerin rolü aynı değildir, geniş alanları ve hacimleri kaplayan en büyük parsellere denir. temel. Birkaç tane var. Biyojeosenozun görünümünü ve yapısını belirleyen onlardır. Küçük alanları kaplayan parsellere denir. tamamlayıcı. Onların sayısı her zaman daha fazladır. Bazı parseller daha kararlı iken, diğerleri önemli ve hızlı değişimlere maruz kalmaktadır. Bitkiler olgunlaştıkça ve yaşlandıkça, parseller bileşimi ve yapıyı, mevsimsel gelişimin ritimlerini büyük ölçüde değiştirebilir ve maddelerin dolaşımına farklı şekillerde katılabilir.

Pirinç. 145. Orman biyojeosinozundaki temel türlerin yenileme pencereleri (O. V. Smirnova, 1998'den sonra)

Orman biyojeozozlarının mozaik doğası ve yeni parsellerin ortaya çıkması genellikle ormanlarda pencerelerin oluşumuyla, yani yaşlı ağaçların düşmesinden dolayı ağaç tabakasının bozulması, toplu haşere salgınları - böcekler, mantar istilası ve büyük toynaklıların aktivitesi. Böyle bir mozaiğin oluşturulması, ormanın sürdürülebilir varlığı ve farklı aydınlatma koşulları ve mineral beslenme gerektirdiğinden, genellikle ana taçların altında çalıları gelişmeyen baskın ağaç türlerinin yenilenmesi için kesinlikle gereklidir. Pencereleri devam ettir farklı ırklar için yeterli bir uzaysal genişliğe sahip olmalıdır (Şekil 145). Doğu Avrupa yaprak döken ormanlarında, hiçbir tür, bir veya iki olgun ağacın taçlarının çıkıntılarıyla orantılı olarak, pencerelerde meyve vermeye devam edemez. Bunların en gölgeye dayanıklı olanları bile - kayınlar, akçaağaçlar - 400-600 m2'lik aydınlatılmış parseller gerektirir ve ışık seven türlerin tam ontogenezi - meşe, dişbudak, titrek kavak sadece en az 1500- büyük pencerelerde tamamlanabilir. 2000 m2

Ekolojide biyojeosenozların yapısı ve işleyişi hakkında ayrıntılı bir çalışmaya dayanarak, ekosistemlerin mozaik-döngüsel organizasyonu kavramı. Bu noktadan hareketle, ekosistemdeki birçok türün sürdürülebilir varlığı, içindeki habitatların sürekli olarak meydana gelen doğal bozulmaları nedeniyle sağlanmakta ve yeni nesillerin yeni serbest bırakılan alanı işgal etmesine izin verilmektedir.

Biyojeosenoloji, Dünya yüzeyini, maddelerin göçü yoluyla birbirine bağlı, ancak yine de, değişen derecelerde de olsa, özerk ve döngülerinde spesifik olan komşu biyojeosozların bir ağı olarak kabul eder. Biyojeosinoz tarafından işgal edilen sitenin spesifik özellikleri, onu orijinal tipteki diğerlerinden ayıran özgünlüğünü verir.

Her iki kavram - ekosistemler ve biyojeozozlar - birbirini tamamlar ve zenginleştirir, kişinin toplulukların ve etraflarındaki inorganik çevrenin işlevsel ilişkilerini farklı açılardan ve farklı bakış açılarından değerlendirmesini sağlar.

Pirinç. 146. Boreal karışık ormanda ve mısır ekinlerinde radyasyonun dağılımı (daireler -%) (V. Larher, 1978'e göre): R. neg. - plantasyon yüzeyinden yansıyan radyasyon; R. Abs. - toprak tarafından emilen radyasyon

Aslında, yeşil bitkiler tarafından biriktirilen enerjinin her bir belirli bölümünün yolu kısadır. Birbirini sırayla besleyen organizmalardan oluşan bir serinin en fazla 4-6 bağlantısı aracılığıyla iletilebilir. İlk enerji dozunun harcanma yollarını izlemenin mümkün olduğu bu tür serilere denir. güç devreleri (şek. 147).

Her bir halkanın besin zincirindeki yeri denir. tropik seviye. İlk besin düzeyi her zaman üreticiler, organik madde yaratıcılarıdır; otçul tüketiciler ikinci trofik seviyeye aittir; otçul formlarda yaşayan etoburlar - üçüncüye; diğer etoburları tüketmek - sırasıyla dördüncü, vb. Böylece, gıda zincirlerinde farklı seviyelerde yer alan birinci, ikinci ve üçüncü siparişlerin tüketicilerini ayırt ederler. Doğal olarak, ana rol tüketicilerin gıda uzmanlığı tarafından oynanır. Besin yelpazesi geniş olan türler, farklı trofik seviyelerde besin zincirlerine dahil edilebilir. Bu nedenle, örneğin, diyeti hem bitkisel gıdaları hem de otobur ve etobur etlerini içeren bir kişi, farklı gıda zincirlerinde birinci, ikinci ve üçüncü sıraların tüketicisi olarak hareket eder. Yaprak bitleri, lagomorflar, toynaklılar gibi bitkisel gıdalarda uzmanlaşmış türler her zaman besin zincirindeki ikinci halkadır.

Pirinç. 147. Basit bir besin zincirinin üç seviyesinden enerji akışı (P. Duvignot ve M. Tangu, 1968'e göre): P brüt üretim; P h - ürün temiz; K - yem için kullanılan ürünler; A 2, A 3 - tüketiciler tarafından özümsenen yiyecekler; n - ürünün kullanılmayan kısmı; P 2 - ikincil üretim (otoburlar); P 3 - avcılarda artış; D 1 -D 3 - besin zincirinin farklı seviyelerinde metabolizmada enerji kaybı (solunumda atık)

Tüketicilerin enerji dengesi aşağıdaki gibidir. Yutulan yiyecekler genellikle tamamen emilmez. Sindirilmeyen kısım tekrar dış ortama (dışkı şeklinde) döner ve daha sonra diğer besin zincirlerine dahil olabilir. Sindirilebilirlik yüzdesi, gıdanın bileşimine ve vücuttaki sindirim enzimleri grubuna bağlıdır. Hayvanlarda, gıda maddelerinin sindirilebilirliği %12-20 (bazı saprofajlar) ile %75 veya daha fazla (etçil türler) arasında değişir. Vücudun özümsediği besin, enerji rezervi ile birlikte iki şekilde harcanır. Enerjinin çoğu hücrelerdeki çalışma süreçlerini sürdürmek için kullanılır ve bölünme ürünlerinin vücuttan atılımlar (idrar, ter, çeşitli bezlerin salgıları) ve solunum sırasında oluşan karbondioksit olarak atılması gerekir. Tüm metabolik süreçleri sürdürmek için enerji maliyetleri geleneksel olarak adlandırılır. nefes kaybı çünkü vücut tarafından CO2 salınımı dikkate alınarak genel ölçekleri tahmin edilebilir. Asimile edilen gıdanın daha küçük bir kısmı organizmanın kendi dokularına dönüştürülür, yani yedek gıdaların büyümesi veya birikmesi için kullanılır. besinler, kilo almak. Bu ilişkiler şu formülle kısaltılabilir:

R = P + D + N,

burada P, tüketicinin diyeti, yani belirli bir süre boyunca yediği yiyecek miktarı; P - ürünler, yani. büyüme harcamaları; D - nefes harcamak, yani metabolizmayı aynı süre boyunca sürdürmek; H, dışkı şeklinde atılan sindirilmemiş gıdanın enerjisidir.

enerji transferi kimyasal reaksiyonlar Termodinamiğin ikinci yasasına göre vücutta bir kısmının ısı şeklinde kaybıyla meydana gelir. Bu kayıplar, verimliliği çok düşük olan hayvanların kas hücrelerinin çalışması sırasında özellikle büyüktür. Sonuçta, metabolizma için kullanılan tüm enerji ısıya dönüşür ve çevredeki boşlukta dağılır.

Nefes almak için harcanan harcama, organizmanın kütlesini artırmak için harcanan enerjiden çok daha fazladır. Spesifik oranlar, gelişim aşamasına ve bireylerin fizyolojik durumuna bağlıdır. Gençlerde büyüme için yapılan harcamalar önemli miktarlara ulaşabilirken, yetişkinler besin enerjisini neredeyse yalnızca metabolizmayı ve üreme ürünlerinin olgunlaşmasını sürdürmek için kullanır. Yeme yoğunluğu yaşla birlikte azalır. Bu nedenle, 5 ila 15 g ağırlığındaki günlük sazan diyeti, vücut ağırlığının neredeyse 1/4'ü, daha büyük bireylerde - 150 ila 450 g - sadece 1/10 ve 500-800 g - 1/16 ağırlığındaki balıklarda. .

Tüketilen gıdanın büyüme için kullanım katsayısı (K), üretimin diyete oranı olarak hesaplanır:

P'nin büyümeye harcandığı yerde, P aynı dönemde yenen yiyecek miktarıdır.

İki ayaklı kırkayak kivsyaki, üç yıla kadar süren büyüme döneminde, ortalama %30 sindirilebilirlik ile yenen yiyeceklerin %6 ila %25'ini büyümeye harcar. Daha sonra, kütleleri stabilize olacaktır. Kivsaki 12 yıla kadar yaşar. Ilıman bölgede yılda 4-5 ay aktiftirler. Yetişkinlikte 0,5 g ağırlığındaki bir birey, yaşamı boyunca 250-300 g çöp tüketir (80-90 g tamamen kuru kütle). Kivsaki birçok kez döküldüğünden, emilen enerjinin bir kısmı cildi geri yüklemek için kullanılır. Böylece, yaşamı boyunca yenen yiyeceğin yetişkin bir hayvanın ağırlığına oranı 500-600: 1'dir.

Yılda sadece 2-2,5 ay aktif olan küçük yer sincabı gibi heterotermal bir hayvanda bu oran sadece 150:1'dir. 100 gr çiğ) hayvan ağırlığı 200 gr ve yaşam beklentisi 4 yıldır. Yıl boyunca sürekli aktif olan banka tarla fareleri, hayati fonksiyonlarını sürdürebilmek için çok daha fazla enerjiye ihtiyaç duyarlar. 20 gr ağırlığındaki yetişkin hayvanlar, günde ortalama 4 gr'a kadar kuru yem yerler. Yaklaşık 24 aylık bir ömre sahip olan hayvan başına yem maliyeti, yetişkin bir hayvanın ağırlığının yaklaşık 1500 katı olan yaklaşık 30 kg yaş ağırlıktır.

Bu nedenle, yiyeceklerle tüketilen enerjinin büyük bir kısmı hayvanlar tarafından hayati faaliyetlerini sürdürmek için kullanılır ve vücudun inşası, büyümesi ve üremesi için sadece nispeten küçük bir kısım harcanır. Başka bir deyişle, besin zincirinin bir halkasından diğerine geçiş sırasında enerjinin çoğu kaybolur, çünkü yenen organizmanın kütlesinde bulunan bir sonraki tüketiciye yalnızca bu enerji sağlanabilir. Kaba tahminlere göre, bu kayıplar, besin zinciri yoluyla her bir enerji aktarımı eylemi için yaklaşık %90'dır. Sonuç olarak, bir bitki organizmasının kalori içeriği 1000 J ise, otçul onu tamamen yediğinde, bu kısmın sadece 100'ü ikincisinin vücudunda, sadece 10 J'si bir avcının vücudunda kalacaktır ve bu yırtıcı başkası tarafından yenilirse, payına sadece 1 J düşer, yani. % 0.1.

Böylece yeşil bitkilerin besin zincirlerinde biriktirdiği enerji rezervi hızla tükenmektedir. Bu nedenle, besin zinciri genellikle sadece 4-5 bağlantı içerir. Güç kaynağı devrelerinde kaybolan enerji, ancak yeni bölümlerinin gelmesiyle yenilenebilir. Bu nedenle ekosistemlerde madde döngüsüne benzer bir enerji döngüsü olamaz (Şekil 148). Ekosistem, yalnızca yönlendirilmiş enerji akışı, güneş radyasyonu veya hazır organik madde rezervleri şeklinde dışarıdan sürekli tedariki nedeniyle çalışır.

Pirinç. 148. Enerji akışının arka planına karşı biyojeokimyasal dolaşım şeması (Yu. Odum, 1975'e göre): P c - brüt üretim; P h - saf ürünler; P 2 - ikincil ürünler; D - metabolizmada enerji kaybı (nefes almada atık); şeklin gölgeli kısmı - maddenin dolaşımı

Fotosentetik organizmalarla başlayan trofik zincirlere denir. otlatma zincirleri (veya otlak, veya tüketim zincirleri ) ve ölü bitki kalıntıları, ceset ve hayvan dışkısı ile başlayan zincirler - kırıntılı ayrışma zincirleri. Böylece ekosisteme giren enerji akışı adeta iki ana kanala ayrılarak canlı bitki dokuları veya kaynağı da fotosentez olan ölü organik madde rezervleri yoluyla tüketicilere ulaşır.

Farklı ekosistem türlerinde, enerjinin gücü otlatma ve çürüme zincirlerinden akar: su topluluklarında, tek hücreli algler tarafından sabitlenen enerjinin çoğu, fitoplanktonla beslenen hayvanlara ve ardından avcılara gider ve çok daha azı buna dahildir. çürüme zincirleri. Çoğu karasal ekosistemde bunun tersi doğrudur: örneğin ormanlarda, bitki kütlesindeki yıllık artışın %90'ından fazlası çöplerden kırıntı zincirlerine geçer (Şekil 149).

Pirinç. 149. Orman çöpündeki yaprakların ayrışması (ekosistemin yıkım bloğu):

A - mantar miselyumunun yenilgisi;

B - saprofagous hayvanlar tarafından iskeletleşme;

B - humus tabakasının bir parçası olan saprofajların dışkısı

Ekosistem üreticilerinin sentezlenen organik maddenin kimyasal bağlarında güneş enerjisini sabitleme hızı toplulukların üretkenliğini belirler. Bitkilerin birim zamanda oluşturdukları organik kütleye ne ad verilir? Birincil ürünler toplum. Üretim, yaş veya kuru bitki kütlesi veya enerji birimleri cinsinden nicel olarak ifade edilir - eşdeğer joule sayısı.

Brüt birincil üretim - belirli bir fotosentez hızında bitkilerin birim zaman başına oluşturduğu madde miktarı. Bu üretimin bir kısmı bitkilerin kendi yaşamlarını desteklemeye gider (solunum için harcanır). Bu kısım oldukça büyük olabilir. Tropikal ormanlarda ve ılıman bölgenin olgun ormanlarında, brüt üretimin %40 ila %70'ini oluşturur. Planktonik algler, metabolizma için sabit enerjinin yaklaşık %40'ını kullanır. Bu, çoğu ürün için aynı solunum harcama sırasıdır. Yaratılan organik maddenin geri kalanı karakterize eder saf birincil üretim, hangi bitki büyüme miktarıdır. Net birincil üretim, tüketiciler ve redüktörler için bir enerji rezervidir. Besin zincirlerinde işlenerek, heterotrofik organizmaların kütlesini yenilemeye gider. Tüketici kütlesindeki birim zaman başına artış, ikincil ürünler toplum. İkincil üretim, her bir trofik seviye için ayrı ayrı hesaplanır, çünkü her birinde kütle artışı, bir öncekinden sağlanan enerji nedeniyle gerçekleşir.

Trofik zincirlere dahil olan heterotroflar, nihayetinde topluluğun net birincil üretiminde yaşarlar. Farklı ekosistemlerde, farklı miktarlarda tüketirler. Besin zincirlerinde birincil üretimin geri çekilme hızı, bitki büyüme hızının gerisinde kalırsa, bu, üreticilerin toplam biyokütlesinde kademeli bir artışa yol açar. Altında biyokütle Belirli bir gruptaki veya bir bütün olarak tüm topluluktaki organizmaların toplam kütlesini anlayın. Biyokütle genellikle eşdeğer enerji birimlerinde ifade edilir.

Ayrışma zincirlerinde çöp ürünlerinin yetersiz kullanımı, örneğin turba bataklıkları, sığ su kütlelerinin aşırı büyümesi, tayga ormanlarında büyük çöp rezervlerinin oluşturulması vb. durumlarda meydana gelen sistemde ölü organik madde birikmesine neden olur. Dengeli bir madde dolaşımına sahip bir topluluğun biyokütlesi, neredeyse tüm birincil üretim gıda ve ayrışma zincirlerinde harcandığından, nispeten sabit kalır.

Ekosistemler, her bir trofik düzeyde hem birincil üretimin hem de ikincil üretimin nispi yaratım ve tüketim oranı açısından çok çeşitlidir. Bununla birlikte, istisnasız tüm ekosistemler, birincil ve ikincil ürünlerin belirli nicel oranları ile karakterize edilir. ürün piramidi kuralları: her bir önceki trofik seviyede, birim zaman başına yaratılan biyokütle miktarı bir sonrakinden daha fazladır. Grafiksel olarak, bu kural, uzunluğu karşılık gelen trofik seviyelerde üretim ölçeğine karşılık gelen, eşit yükseklikte istiflenmiş dikdörtgenlerden oluşan ve yukarı doğru sivrilen piramitler şeklinde ifade edilir. Ürün piramidi, besin zincirlerindeki enerji tüketimi yasalarını yansıtır.

Organik maddenin yaratılma hızı, toplam rezervlerini, yani her bir trofik seviyedeki tüm organizmaların toplam biyokütlesini belirlemez. Belirli ekosistemlerdeki üreticilerin veya tüketicilerin mevcut biyokütlesi, belirli bir trofik seviyede organik madde birikim oranlarının ve daha yüksek bir seviyeye transferinin birbiriyle nasıl ilişkili olduğuna, yani oluşan stokların otlatmanın ne kadar güçlü olduğuna bağlıdır. Bunda önemli bir rol, ana üreticilerin ve tüketicilerin nesillerinin devir hızı tarafından oynanır.

Pirinç. 150. Bazı biyosenozlardaki biyokütle piramitleri (F. Dre, 1976'dan sonra): P - üreticiler; RK - otçul tüketiciler; PC - etçil tüketiciler; F - fitoplankton; 3 - zooplankton

Çoğu karasal ekosistemde, biyokütle piramidi kuralı, yani, bitkilerin toplam kütlesinin, tüm fitofajların ve otoburların biyokütlesinden daha büyük olduğu ve bunların kütlesinin de tüm avcıların kütlesini aştığı ortaya çıkıyor (Şekil 150). Karasal ekosistemlerde bitki örtüsünün yıllık büyümesinin biyokütleye oranı nispeten küçüktür. Ana üreticilerin yaşam döngüsü süresi, büyüklüğü ve büyüme hızı bakımından farklılık gösterdiği farklı fitosenozlarda bu oran %2 ile %76 arasında değişmektedir. Biyokütlenin nispi büyüme oranları, yıllık üretimin uzun ömürlü büyük ağaçların gövdelerinde biriken toplam bitki kütlesinin sadece %2-6'sı olduğu farklı bölgelerdeki ormanlarda özellikle düşüktür. En verimli yağmur ormanlarında bile bu değer %6,5'i geçmez. Otsu formların hakim olduğu topluluklarda, biyokütle üreme oranı çok daha yüksektir: bozkırlarda yıllık üretim% 41-55'tir ve otsu tugai ve geçici çalı yarı çöllerinde bile% 70-76'ya ulaşır.

Birincil üretimin bitki biyokütlesine oranı, bir toplulukta üretkenliğine zarar vermeden mümkün olan bitki kütlesi üzerinde otlatma ölçeğini belirler. Otsu topluluklarda hayvanlar tarafından tüketilen birincil ürünlerin nispi payı ormanlara göre daha yüksektir. Bozkırlardaki toynaklılar, kemirgenler, fitofag böcekler, yıllık bitki büyümesinin% 70'ini kullanırken, ormanlarda ortalama olarak% 10'dan fazla değildir. Bununla birlikte, karasal topluluklarda hayvanlar tarafından bitki kütlesinin yabancılaşmasının olası sınırları tam olarak gerçekleşmemiştir ve yıllık üretimin önemli bir kısmı çöplere gitmektedir.

Ana üreticilerin yüksek nesil devir hızına sahip tek hücreli algler olduğu okyanusların pelajik bölgesinde, yıllık üretimleri biyokütle stokundan onlarca ve hatta yüzlerce kat daha yüksek olabilir (Şekil 151). Tüm saf birincil üretim, besin zincirine o kadar hızlı bir şekilde dahil olur ki, alg biyokütlesinin birikimi çok azdır, ancak yüksek üreme oranları nedeniyle, organik madde geri kazanım oranını korumak için bunlardan küçük bir tedarik yeterlidir.

Pirinç. 151. Bakterilerde üretim ve biyokütle oranı diyagramı (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentolar (4) ve balık (5) Barents Denizi'nde (S. A. Zernov'dan L. A. Zenkevich'ten sonra, 1949)

Okyanus için biyokütle piramidi kuralı geçersizdir (piramit ters çevrilir). En yüksek trofik seviyelerde, büyük yırtıcı hayvanların yaşam süreleri uzun olduğu, nesillerinin devir hızı düşük olduğu ve maddenin önemli bir kısmı besin zincirlerine girdiği için biyokütle birikimine yönelik eğilim hakimdir. vücutlarında tutulur.

Piramitlerin üç kuralı da - üretim, biyokütle ve sayılar - nihayetinde ekosistemlerdeki enerji ilişkilerini ifade eder ve son ikisi belirli bir trofik yapıya sahip topluluklarda kendini gösterirse, ilki (üretim piramidi) evrensel bir karaktere sahiptir.

Ekosistem üretkenliği yasaları hakkında bilgi, enerji akışını ölçme yeteneği, son derece pratik öneme sahiptir. Agrocenozların birincil üretimi ve doğal toplulukların insan tarafından sömürülmesi, insanlık için ana gıda tedarik kaynağıdır. Tarım ve av hayvanlarından elde edilen ikincil ürünler de daha az önemli değildir, çünkü hayvansal proteinler, bitki besinlerinde bulunmayan, insanlar için gerekli olan bir dizi amino asidi içerir. Enerji akışının doğru hesaplamaları ve ekosistemlerin üretkenlik ölçeği, içlerindeki madde döngüsünü, insanlara faydalı olan en yüksek ürün verimini elde edecek şekilde düzenlemeyi mümkün kılar. Ek olarak, üretkenliklerine zarar vermemek için bitki ve hayvan biyokütlesinin doğal sistemlerden uzaklaştırılması için izin verilen sınırların iyi anlaşılması gerekir. Bu tür hesaplamalar, metodolojik zorluklar nedeniyle genellikle çok karmaşıktır ve en doğru şekilde daha basit su ekosistemleri için yapılır. Göllerden birinin ekosistemleri için elde edilen veriler, belirli bir topluluktaki enerji oranlarına örnek teşkil edebilir (Tablo 2). P / W oranı büyüme oranını yansıtır.

Tablo 2

Ötrofik bir gölün ekosistemindeki (kJ / m2 cinsinden) büyüme mevsimi boyunca ortalama enerji akışı (G.G. Vinberg, 1969'a göre)

Bu sucul toplulukta, biyokütle piramidi kuralı geçerlidir, çünkü üreticilerin toplam kütlesi fitofajlarınkinden daha fazladır ve etçillerin oranı, aksine, daha azdır. En yüksek verimlilik, fito- ve bakteriyoplankton için tipiktir. İncelenen gölde, P / B oranları oldukça düşüktür, bu da birincil üretimin besin zincirine nispeten zayıf bir katılımını gösterir. Büyük yumuşakçalara dayanan bentosun biyokütlesi, planktonun biyokütlesinin neredeyse iki katı iken, üretim birçok kat daha düşüktür. Zooplanktonda, yırtıcı olmayan türlerin üretimi, tüketicilerinin diyetinden sadece biraz daha yüksektir; bu nedenle, planktonların besin bağlantıları oldukça gergindir. Yırtıcı olmayan balıkların tüm üretimi, rezervuarın birincil üretiminin yalnızca yaklaşık % 0,5'idir ve bu nedenle balıklar, gölün ekosistemindeki enerji akışında mütevazı bir yer tutar. Bununla birlikte zooplankton ve bentoslardaki artışın önemli bir kısmını tüketirler ve bu nedenle üretimlerinin düzenlenmesinde önemli bir etkiye sahiptirler.

Bu nedenle, enerji akışının tanımı, insanlar için yararlı olan nihai ürünlerin bütünün işleyişine bağımlılığını belirlemek için ayrıntılı bir biyolojik analizin temelidir. ekolojik sistem Genel olarak.

Ekosistemlerin incelenmesine yönelik enerjik yaklaşımın en önemli pratik sonucu, dünyanın farklı ülkelerinden bilim adamları tarafından 1969'dan başlayarak, potansiyelin araştırılması için birkaç yıl boyunca yürütülen Uluslararası Biyolojik Program kapsamında araştırmanın uygulanmasıydı. Dünyanın biyolojik üretkenliği.

Birincil biyolojik ürünlerin teorik olarak olası yaratılma oranı, bitkilerin fotosentetik aparatlarının yetenekleri ile belirlenir. Doğada elde edilen maksimum fotosentez verimliliği, teorik olarak mümkün olanın yaklaşık yarısı olan PAR enerjisinin %10-12'sidir. Böyle bir enerji bağlama oranı, örneğin, Tacikistan'daki dzhugara ve kamış çalılıklarında kısa vadeli, en uygun dönemlerde elde edilir. % 5'lik fotosentetik verim, fitosenoz için çok yüksek kabul edilir. Genel olarak, bitkilerin fotosentetik aktivitesi birçok faktör tarafından sınırlandırıldığından, dünyadaki bitkiler tarafından güneş enerjisinin özümsenmesi %0,1'i geçmez.

Birincil biyolojik ürünlerin dünya dağılımı son derece düzensizdir (Şekil 152). Bitki kütlesindeki en büyük mutlak artış, örneğin nehirlerin haliçlerinde ve kurak bölgelerin haliçlerinde, yüksek su, ışık ve mineral beslenmesi ile çok uygun koşullar altında günde ortalama 25 g / m2'ye ulaşır. Geniş alanlarda, ototrofların üretkenliği 0,1 g / m2'yi geçmez. Bunlar, yaşamın su eksikliği ile sınırlı olduğu sıcak çöller, yeterli sıcaklığın olmadığı kutup çölleri ve alg besinlerinde aşırı eksiklikler bulunan geniş iç okyanuslardır. Dünyadaki toplam kuru organik madde üretimi 150-200 milyar tondur.Üçte birinden fazlası okyanuslarda, yaklaşık üçte ikisi karada oluşur. Dünyanın net birincil üretiminin neredeyse tamamı, tüm heterotrofik organizmaların yaşamını desteklemeye hizmet eder. Tüketiciler tarafından yeterince kullanılmayan enerji, vücutlarında, rezervuarların organik tortularında ve toprak humuslarında depolanır.

Pirinç. 152. Birincil üretimin dünya çapında dağılımı

Bitki örtüsü tarafından bağlanan güneş radyasyonunun etkinliği, ısı ve nem eksikliği, toprağın olumsuz fiziksel ve kimyasal özellikleri vb. ile azalır. Bitki örtüsünün üretkenliği sadece bir iklim bölgesinden diğerine geçiş sırasında değil, aynı zamanda her iklim bölgesinde de değişir. alan. Rusya topraklarında, yeterli neme sahip bölgelerde, birincil verimlilik, ısı akışındaki ve büyüme mevsiminin süresindeki bir artışla kuzeyden güneye doğru artar. Bitki örtüsünün yıllık büyümesi, Arktik Okyanusu kıyılarında ve adalarında 20 c / ha'dan Kafkasya'nın Karadeniz kıyısında 200 c / ha'dan fazla değişmektedir. Orta Asya çöllerinde verimlilik 20 c / ha'ya düşer.

Tüm bölge için PAR'ın ortalama enerji kullanım faktörü eski SSCB%0.8: Kafkasya'da %1.8-2.0'dan Orta Asya çöllerinde %0.1-0.2'ye. Nem koşullarının daha az elverişli olduğu doğu bölgelerinin çoğunda, bu katsayı Avrupa bölgesinde -% 0.4-0.8'dir -% 1.0-1.2. Toplam radyasyonun verimliliği yaklaşık iki kat daha düşüktür.

Dünyanın beş kıtası için ortalama üretkenlik nispeten az farklılık gösteriyor. Bir istisna, çoğu bitki örtüsünün gelişimi için koşulların çok uygun olduğu Güney Amerika'dır (Tablo 3).

Tablo 3

Doğal bitki örtüsünün verimliliği (N.A.Efimova'ya göre)

İnsan beslenmesi, temel olarak, arazi alanının yaklaşık %10'unu (yaklaşık 1,4 milyar hektar) kaplayan tarımsal ürünlerle sağlanmaktadır. Ekili bitkilerin toplam yıllık büyümesi, çoğu ormanlardan oluşan arazinin toplam verimliliğinin yaklaşık %16'sı kadardır. yaklaşık yarısı hasat geliyor doğrudan insan beslenmesi için, geri kalanı - evcil hayvan maması için, sanayide kullanılır ve atıklarda kaybolur.

Bitki besinleri, insanlar için hayvansal gıdalardan enerji açısından daha ucuzdur. Tarım arazisi rasyonel kullanım ve ürünlerin dağıtımı, Dünya nüfusunun mevcut olandan yaklaşık iki kat daha fazla bitki gıdası sağlayabilir. Ancak tarımsal üretim çok fazla emek ve yatırım gerektirmektedir. Nüfusa ikincil ürünler sağlamak özellikle zordur. Bir kişinin diyeti günde en az 30 g protein içermelidir. Hayvancılık ürünleri ve karada ve okyanusta balık avlamanın sonuçları da dahil olmak üzere Dünya'da mevcut kaynaklar, Dünya'nın modern nüfusunun yıllık ihtiyaçlarının %50'sinden daha azını sağlayabilir.

İkincil üretkenlik ölçeğinin dayattığı mevcut sınırlamalar, kusurlar tarafından şiddetlenir sosyal sistemler dağıtım. Dünya nüfusunun çoğu bu nedenle kronik protein açlığı durumundadır ve insanların önemli bir kısmı da genel yetersiz beslenmeden muzdariptir.

Bu nedenle, ekosistemlerin biyolojik üretkenliğinde ve özellikle ikincil üretimde bir artış, insanlığın karşı karşıya olduğu temel zorluklardan biridir.

Herhangi bir biyosenoz dinamiktir, üyelerinin durumunda ve yaşamında ve nüfus oranında sürekli olarak değişir. Herhangi bir toplulukta meydana gelen tüm çeşitli değişiklikler iki ana türe atfedilebilir: döngüsel ve ilerici.

Topluluklardaki döngüsel değişiklikler, dış koşulların günlük, mevsimlik ve uzun vadeli periyodikliğini ve organizmaların endojen ritimlerinin tezahürünü yansıtır.

Günlük dönüşümler biyosenozlarda, genellikle daha güçlü bir şekilde ifade edilirler, sıcaklık, nem ve diğer çevresel faktörler arasındaki fark gündüz ve gece ne kadar büyük olursa. Böylece Orta Asya'nın kumlu çöllerinde, yazın hayat öğlen saatlerinde donar. Gündüz aktivitesi olan türler bile yuvalarda, saksaul gölgesinde veya dallarında (agamalar, kertenkeleler) ısıdan saklanır. Çöl geceleri canlanır. Gündüz olanlardan daha fazla gece ve alacakaranlık hayvanı vardır. Birçok gündüz türü yazın gece davranışına geçer (çoğu yılan, örümcek, kara böcekler). Coprophagous böcekleri aktiftir, kabuslar, ev baykuşları uçar, jerboalar, kertenkeleler beslenir, falankslar, akrepler, tilkiler, korsaklar, yılanlar avlanır. Tropiklerden tundraya kadar tüm bölgelerdeki topluluklarda günlük ritimler izlenebilir. Yaz aylarında tundrada sürekli aydınlatma ile bile, bitkilerde çiçeklerin açılmasında, kuşların beslenmesinde, yazın ve böceklerin dağılımında vb. günlük ritimler gözlenir.

mevsimsel değişkenlik biyosenoz, yalnızca durum ve aktivitede değil, aynı zamanda üreme döngülerine, mevsimsel göçlere, yıl boyunca bireysel nesillerin ölmesine vb. bağlı olarak bireysel türlerin nicel oranındaki bir değişiklikle ifade edilir. Belirli bir zamanda yılın birçok türü, topluluğun yaşamından neredeyse tamamen dışlanır, derin bir uyku durumuna (uyku, kış uykusu, diyapoz) geçer, yumurta ve tohum aşamasında elverişsiz bir dönem yaşar, göç eder veya diğerine uçar. biyotoplar veya coğrafi alanlar.

Biyosenozun katmanlı yapısı genellikle mevsimsel değişkenliğe tabidir: bireysel bitki katmanları, karşılık gelen mevsimlerde, örneğin yıllıklardan oluşan otsu katmanda tamamen ortadan kalkabilir.

Toplulukların mevsimsel ritimleri, en çok iklim bölgelerinde ve yaz ve kış koşullarının zıt olduğu bölgelerde belirgindir. Ancak zayıf formda, gün uzunluğunun, sıcaklık ve nem rejiminin yıl boyunca çok az değiştiği tropik yağmur ormanlarında bile izlenebilirler.

Uzun vadeli değişkenlik - herhangi bir biyosenozun yaşamında normal bir fenomen. Meteorolojik koşullardaki (iklim dalgalanmaları) yıllar içindeki değişikliklere veya topluluğu etkileyen diğer dış faktörlere (örneğin, nehir taşkınlarının derecesi) bağlıdır. Ek olarak, uzun vadeli periyodiklik, düzenleyici bitkilerin yaşam döngüsünün özellikleri, hayvanların veya bitkiler için patojenik mikroorganizmaların toplu üremesinin tekrarı ile ilişkilendirilebilir.

Bir örnek, orman-bozkır Baraba'nın çayırlarında meydana gelen değişikliklerdir. Baraba orman bozkırındaki yağış miktarı yıldan yıla keskin bir şekilde dalgalanır ve kural olarak, bir dizi kurak yıl, uzun süreli yağış bolluğu ile değişir. 1950-1955 kuru döneminde toprak ve yeraltı suyu seviyesinde kademeli bir azalma. tüylü spikelet, kermek Gmelin, vb. gibi derin köklere sahip otların kök sistemlerinin nüfuz etmesini teşvik etti. Bu türler, toprak kurumasına tepki göstermedi, ancak yeraltı suyu seviyesindeki daha fazla artışla, öncelikle kök uçlarının ölümü suyla dolu ... Kuraklık özellikle mezofilik küçük köklü türler - kırmızı fescue, küçük bükülmüş çimen, beşparmakotu kaz ve diğerleri - ayrıca hidrofitler - acele, kamış otu vb. üzerinde güçlü bir etkiye sahipti. uyku hali. Kuraklık sırasında toprakların artan tuzlanması, toplu ölüm kırmızı fescue tuz zehirlenmesinden. Islak yıllarda, toprağın ıslanması üst katmanlarda tuzdan arındırılmasına yol açtığında, bu tür yeniden ortaya çıktı. Yüksek sıcaklıklar ve artan toprak havalandırması, nitrifikasyon bakterilerinin gelişimini ve nitrat birikimini destekledi. Bu, domuz devedikeni, Bessarabian karahindiba ve otlardaki diğer azot seven türlerin toplu üremesini teşvik etti. Toprak nemindeki bir artışın ardından nitrifikasyon enerjisi azaldığında, tahıllarla rekabete dayanamayan bu türler depresif bir duruma geçti.

Fitosenozlardaki değişiklikler, 1953'te sürü halinde olmayan çekirgelerin toplu olarak çoğaltılması sırasında yoğunlaştı. Orthoptera, yumuşak yapraklı otların kütlesinin% 80-90'ını yedi: buğday çimi, kamp ateşi, fescue, vb. Sert yapraklı otlarda, sazlarda ve diğerlerinde, fideleri göründükleri gibi yok ettiler. Bu yıl çekirgelerin yemediği otlar hızla büyüdü, bunun için tahıl rekabeti ortadan kalktı. Çekirge yetiştiriciliğinin sonuçları da önümüzdeki iki yıl içinde tahıl oranını etkiledi. Kuru yıllarda, karıncalar Lasius niger ve Myrmica scabrinodis, tepelere ek olarak, toprak inşaat faaliyetlerine başladıkları kuru ova çayırlarına yerleştiler ve bu da bitkilerin büyüme koşullarını da etkiledi.

Cenozların bileşimindeki bu tür uzun vadeli değişiklikler, atmosferin genel dolaşımındaki değişikliklerle ilişkili olan iklimdeki periyodik yerel değişikliklerden sonra, sırasıyla, güçlenme ve zayıflamanın neden olduğu tekrarlama eğilimindedir. güneş aktivitesi... Çok aşamalı bağımlılık nedeniyle, topluluklardaki değişiklikler kozmik süreçlerin ritmini doğrudan yansıtmaz.

Düzenleyici bitkilerin yaşam döngüsünün özellikleriyle ilişkili fitosenozlardaki geri dönüşümlü değişikliklere bir örnek, bir kayın ormanındaki dönüşümler olabilir. Sıkıca kapatılmış taçlara sahip yetişkin kayınlar o kadar kalın bir gölge yaratır ki, ormanda çalılık ve çim örtüsü pratikte yoktur ve kayın fideleri çöker ve ölür. Yaşlı ağaçlar maksimum yaşlarına ulaştığında ve düştüğünde, ortaya çıkan "pencerelerden" güneş ışığı toprağa nüfuz eder ve genç kayınlar büyümeye başlar. Bir süre için, meşcere, tüm yaşlı ağaçlar dökülene ve yetişkin genç kayınlar ilk sıraya çıkana kadar farklı yaşlarla karakterize edilir, ardından fitosenozun neredeyse tek katmanlı bir yapısı yeniden kurulur. Tüm döngü yaklaşık iki buçuk yüzyıl sürer.

Topluluktaki ilerleyici değişiklikler, nihayetinde bu topluluğun, farklı bir baskın tür seti ile bir başkasıyla değiştirilmesine yol açar. Bu tür değişikliklerin nedeni, uzun süre tek yönde hareket eden, örneğin, ıslah sonucunda artan bataklık topraklarının kuruması, su kütlelerinin artan kirliliği, artan otlatma, ormanların çiğnenmesi gibi cenosis dışındaki faktörler olabilir. şehirlerin nüfusuna göre parklar, vb. biyosenoza başka denir dışsal. Aynı zamanda, faktörün artan etkisi, toplulukların yapısının kademeli olarak basitleşmesine, kompozisyonlarının tükenmesine ve üretkenliğin azalmasına yol açıyorsa, bu tür değişikliklere denir. arasöz veya ara sözler.

Böylece, Aşağı Dinyeper'in teras kumlarındaki mera kazıları aşağıdaki gibi gelişir. Orta derecede otlatma ile bozkır, sod otları aşamasındadır. Çayır, kipet, buğday çimi, tüy otu baskındır. Daha fazla otlatma ile, çoğunlukla süt otunun yanı sıra bienaller ve yıllıkların baskın olduğu kök köklü dikotiledonlar aşaması ortaya çıkar. Çim, sığırların toynakları tarafından paramparça edilir ve ardından neredeyse tamamen yok olur. Köksap bitkilerinin üçüncü aşamasında, tahıllar gevşek ve zayıf büyümüş kumların özelliği olarak görünür: kumlu buğday çimi, kamış otu, kum sazlığı. Bir sonraki aşamada, önceki aşamanın özelliği olan ayrı psammofit çalılıkları olan çıplak kumlar ortaya çıkar. Böylece, tüy-çimen-fescue bozkırının yerini gevşek kumlar alır. Hayvan popülasyonunun doğası buna göre değişmektedir.

endogenetik kaymalar topluluğun kendi içinde meydana gelen süreçlerin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Canlı organizmaların birbirleriyle ve çevreleriyle etkileşimlerinin bir sonucu olarak topluluklarda doğal olarak yönlendirilen bir değişim süreci abiyotik ortam arandı halefiyet.

Art arda gelme nedenleri.Halefiyet(lat. art arda- süreklilik, kalıtım) toplulukların kendini geliştirme sürecidir. Ardışıklık, belirli bir senozdaki biyolojik döngünün eksikliğine dayanır. Her canlı organizma, yaşamsal aktivitenin bir sonucu olarak, çevresindeki bazı maddeleri uzaklaştırarak ve metabolik ürünlerle doyurarak etrafındaki ortamı değiştirir. Nüfusların az ya da çok uzun süreli varlığıyla, çevrelerini olumsuz yönde değiştirirler ve sonuç olarak, neden olan çevresel dönüşümlerin ekolojik olarak faydalı olduğu ortaya çıkan diğer türlerin popülasyonları tarafından yer değiştirirler. Böylece topluluktaki baskın tür değişir. Biyosenozun uzun vadeli varlığı, ancak bazı organizmaların faaliyetinin neden olduğu çevresel değişikliklerin, diğerlerinin faaliyetleriyle, zıt ekolojik gereksinimlerle tam olarak telafi edilmesi durumunda mümkündür.

Ardışıklık sürecinde, türlerin rekabetçi etkileşimleri temelinde, belirli abiyotik çevre koşullarına karşılık gelen daha kararlı kombinasyonların kademeli bir oluşumu vardır. Durgun su kütlelerinin (Şek. 153) veya çöldeki kumul kumların aşırı büyümesi sırasında türlerin değişmesi, ardışıklık örnekleri olabilir.

Pirinç. 153. Gölün aşırı büyümesi sırasında ardıllık sırasında ekosistemdeki değişiklikler (D. Cousins, 1982'ye göre): 1–6 - baskın bitki türlerinin değişimi

Karakum çölünün ve Orta Asya'nın diğer bölgelerinin gevşek kumulları, başlangıçta tamamen bitki örtüsünden ve kalıcı bir hayvan popülasyonundan yoksundur. Onlara ilk yerleşen, rüzgarla sürekli kum transferi koşulları altında hayata iyi adapte olmuş çok yıllık aristid çimidir. Bu bitkinin kökleri kord benzeridir ve her biri, köklerin kurumasını ve yüzeyde görünürlerse mekanik hasar görmesini engelleyen çimentolu kum taneleri ile çevrilidir. Bitki kumla kaplıysa, sürgünler dikey olarak yukarı doğru büyür ve annenin üzerinde ek kardeşlenme bölgeleri oluşturur. Aristida nedeniyle bazı böcekler zaten var olabilir ve bu nedenle Eremias cinsi kertenkeleler yiyecek aramak için kum tepelerine koşmaya başlar. Uzun köklü kum sazları, Aristida'nın kökleri tarafından hafifçe sabitlenmiş kumlara yerleşebilir. Sürüklenmeleriyle hızla büyüyen ve 1-5 cm derinlikte dallanan rizomlarla kuma nüfuz eden kumla başarılı bir şekilde savaşır, bir bitkiye nem sağlamak için önemli bir alana ihtiyaç duyulduğundan, örtü inceltilir. Daha sonra, cuzgun ve beyaz saksaul çalıları ve ayrıca diğer otsu bitkiler, özellikle geçici bitkiler: çimenler ve saz kumları üzerinde tahıllar, turpgiller, güveler, hodan vb. görünür. Böceklerin tür çeşitliliği - kertenkelelerin besin kaynağı - artıyor: kulaklı ve kumlu yuvarlak başlılar, ağsı kertenkele, kertenkeleler. Kuşlar ortaya çıkıyor - saxaul alakargası, güzellik toy kuşu, sonra yılan ve yırtıcı memeliler. Orta Asya'nın sabit kumları, su rejimleri oldukça elverişli olduğundan, büyük bir tür zenginliği ve çeşitli bitki ve hayvanların yaşam formları ile ayırt edilir: kumlar, topraktaki su buharını neme yoğunlaştırma yeteneğine sahiptir.

Birbirini ardı ardına kademeli ve düzenli olarak değiştiren ardışık topluluklar dizisine denir. ardışık dizi.

Doğadaki ardıllıklar son derece çeşitlidir. Birbirlerini değiştirdikleri saman infüzyonlu test tüplerinde gözlemlenebilirler. farklı şekiller mikroorganizmalar ve protozoa (Şekil 154), su birikintileri ve göletlerde, ormandaki yaprak çöpünün aynı bölümünde, saprofitlerin ve saprofajların düzenli değişikliklerinin meydana geldiği, ölmekte olan ağaçların gövdelerinde, kütüklerde, köstebek yuvalarında, yuvalardan emisyonlar dağ sıçanları büyümüş sığlıklar, yıpranmış kayalar, terk edilmiş ekilebilir alanlar, setler, bataklıklar, çayırlar, ormanlar, vb. Toplulukların organizasyonundaki hiyerarşi, ardışık süreçlerin hiyerarşisinde de kendini gösterir: biyosenozların daha büyük dönüşümleri daha küçük olanlardan oluşur. İyi düzenlenmiş bir madde sirkülasyonu olan istikrarlı ekosistemlerde bile, toplulukların karmaşık iç yapısını destekleyen birçok yerel art arda değişiklik sürekli olarak gerçekleşmektedir.

Pirinç. 154. Saman infüzyonunda protozoanın değişimi (R. Dajo, 1975'e göre):

A - genel şema;

B - belirli seriler:

1 - kamçılı; 2 - kolnoda siliatları; 3 - narametler; 4 - göbek siliyer siliatlar; 5 - amip; 6 - suvoy

Arka arkaya vardiya türleri.İki ana ardışık değişiklik türü vardır: 1) hem ototrofik hem de heterotrofik popülasyonların katılımıyla ve 2) sadece heterotrofların katılımıyla. İkinci türün ardışıklıkları, yalnızca topluluğun mevcut olması nedeniyle bir ön tedarik veya sürekli bir organik bileşik arzının yaratıldığı koşullar altında meydana gelir: organik maddelerle yoğun şekilde kirlenmiş rezervuarlarda, çürüyen bitki kütlesi birikimlerinde, yığınlar veya yığınlar halinde. gübre, kompost, guano yarasalı mağaralarda vb. (Şek. 155).

Pirinç. 155. Yonca (A), patates tepeleri (B), arpa (C) bitki artıklarının 100 g kuru organik madde (NM Chernova'ya göre) açısından ayrışması sırasında art arda farklı mikroeklem bacaklı gruplarının sayısındaki değişiklikler , 1977): 1 - zırhlı akarlar; 2 - anoetid akarlar; 3 - hipopus anoetidleri; 4 – tiroglifoid keneler; 5 - hipopusları; 6 - kolembolanlar; 7 - diğer gruplar

Bitki örtüsünde değişiklik olan ardıllıklar birincil ve ikincil olabilir.

Birincil ardıllar yaşamdan yoksun yerlerde başlar - kayalarda, uçurumlarda, nehir çökellerinde, gevşek kumlar vb. Bu tür alanları doldururken, canlı organizmalar geri dönüşümsüz olarak yaşam alanlarını değiştirir ve birbirlerinin yerine geçer. Ana rol, hem bitki örtüsünün doğasına hem de ölü bitki maddesi yok edicilerinin kompleksine (hayvanlar, mantarlar ve mikroorganizmalar) bağlı olan ölü bitki kalıntılarının veya ayrışma ürünlerinin birikmesine aittir. Toprak profili yavaş yavaş oluşur, sitenin hidrolojik rejimi ve mikro iklim değişikliği. Jeobotanikteki bu tür ardışıklıklara denir ekogenetik,çünkü habitatın kendisinin dönüşümüne yol açarlar.

Uralların ormanlarında kayalar üzerinde meydana gelen birincil istiflerde dört aşama vardır.

1. Kayalık yüzeyi tamamen kaplayan endolitik ve kabuklu likenlerin yerleşimi. Kabuklu likenler kendine özgü bir mikroflora taşır ve zengin bir protozoa, rotifer ve nematod faunası içerir. Küçük saprofagous akarlar ve birincil kanatsız böcekler başlangıçta yalnızca çatlaklarda bulunur. Tüm nüfusun faaliyeti, özellikle kayaların yağmur veya sis tarafından ıslanmasından sonra aralıklıdır.

2. Yavaş yavaş sürekli bir halı oluşturan yaprak likenlerinin baskınlığı. Parmelia likenlerinin halkaları altında, saldıkları asitlerin etkisi ve thalli'nin mekanik büzülmesi sonucu, kuruduğunda çentikler oluşur, thalli ölür ve döküntü birikimi. Küçük eklembacaklılar likenler altında çok sayıda yaşar: kolembolanlar, kabuk akarları, saman yiyiciler, itici sivrisineklerin larvaları ve diğerleri, dışkılarından oluşan bir mikro ufuk oluşur.

3. Litofilik yosun yerleşimleri Hedwigia ciliata ve Pleurozium schreberi. Likenleri ve liken altı film topraklarını gömerler. Yosun rizoidleri bir taşa değil, kalınlığı 3 cm'ye ulaşan ince toprağa tutturulur Yosunların altında, sıcaklık ve nemdeki dalgalanmalar likenlerin altından birkaç kat daha azdır. Mikroorganizmaların aktivitesi artar ve hayvan gruplarının çeşitliliği artar.

4. Hypnum yosunlarının ve vasküler bitkilerin görünümü. Bitki artıklarının ayrışmasında ve toprak profilinin oluşumunda, küçük eklembacaklıların rolü giderek azalır ve daha büyük omurgasızların-saprofajların katılımı artar: enchitreidler, solucanlar, böcek larvaları.

ikincil ardıllar kurtarma vardiyalarını temsil eder. Halihazırda kurulmuş topluluklarda yerleşik organizma ilişkilerinin kısmen ihlal edilmesi durumunda başlarlar, örneğin, bir veya birkaç katmanın bitki örtüsü kaldırılır (dökme, yangın, çiftçilik vb.). Senozun önceki kompozisyonunun restorasyonuna yol açan değişikliklere jeobotanik denir. demutasyonel. Bir örnek, dört ana aşamada gerçekleşen Abakan bozkırlarındaki tortuların demutasyonudur: 1) yıllık yabani otların yaygınlığı - çiftçilikten 1-2 yıl sonra; 2) 3-4. yılda, çoğunlukla farklı pelinlerden oluşan "büyük yabani otların" hakimiyeti; 3) köksap otları (buğday çimi vb.) ile yer değiştirmeleri ve görünüm Büyük bir sayı baklagiller - 5. yıldan itibaren; 4) tüy otu görünümü ile bozkır çim otlarının hakimiyetinin kurulması - çiftçilikten sonraki 11-12. yılda.

Bozulan habitat toprak profilini, tohumları, temelleri ve eski popülasyonun bir kısmını ve eski bağlantıları koruduğu için, toparlanma değişimleri ekogenetik olanlardan daha hızlı ve kolaydır. Demutasyonlar, birincil ardıllığın herhangi bir aşamasının tekrarı değildir.

Ardışıklığın özel çeşitleri, süresi tam olarak herhangi bir mevsime denk gelen ve gelecek yıldan itibaren başlayan değişimlerdir. Bunlar "Mevsimsel" ardıllar olağan bir fenolojik form değişikliği gibi görünürler, ancak doğaları farklıdır. Örneğin, ilkbaharda kuzey denizlerinin planktonunda, alglerin toplu üremesi, kabuklu deniz hayvanlarının üreme dalgası ile değiştirilir, daha sonra çok sayıda ctenophores ve onlardan sonra bazı balık türleri ortaya çıkar. Bu değişiklikler, tek bir dev trofik organizma zincirinin kısa kuzey yazında kademeli bir yayılma olarak meydana gelir, çünkü sonraki her grup bir öncekinden beslenir. Olumsuz bir durum nedeniyle, örneğin ilkbaharda, fitoplanktonun kitlesel üremesi ortaya çıkmazsa, grubun olağan görünümü döneminde diğer faktörlerin olumlu kombinasyonlarına rağmen, sonraki tüm gruplar baskı altına alınacaktır.

Bir tür kayma şu şekilde sunulur: Çizgide, veya taşıyıcı, ardıl. Hareketli bir ortamda gelişirler: nehirler, akarsular, okyanuslardaki su döngüleri. Suyun sürüklediği planktonik topluluklar, farklı gelişme aşamalarında kendilerini farklı coğrafi noktalarda bulurlar ve aynı bölgede bileşimleri sabittir. Aynı konveyör tipi dönüşümler, örneğin orman tabanında gözlemlenir (Şekil 156). Farklı alt ufuklarında: üst gevşek çöp tabakası, orta sıkıştırılmış “enzimatik” alt ufuk ve alt, tamamen yeniden işlenmiş çoklu katman, sayısız mikro popülasyonda sabit bir önemli fark vardır. Ancak, yukarıdan gelen altlığın her bir özel bölümünde, bitki kalıntılarının daha da derin bir şekilde parçalanmasını sağlayan mikroorganizmalar, protozoalar, nematodlar ve küçük eklembacaklılarda art arda bir değişiklik vardır. Çöp, tüm popülasyonla birlikte, yavaş yavaş daha derin bir pozisyon alır, kendisini yeni girdilerin altına gömer ve çöpün genel katmanlaşması değişmeden görünür.

Pirinç. 156. İzole çöplerde (yukarıda) ve toprak profilinin üst katmanlarında (aşağıda) küçük eklembacaklıların yaşam formlarındaki değişikliklerdeki analojiler (N.M. Chernovaya, 1977'den sonra):

1 - mikroarthropodların yüzeysel formları;

2 - yarı toprak mikroeklem bacaklılar;

3 - toprak formları

Ardışıklık süreci. F. Clements'e göre ardıllık süreci birkaç aşamadan oluşur: 1) boş bir alanın ortaya çıkması; 2) çeşitli organizmaların veya primordialarının ona göçü; 3) bu alanda aşılanmaları; 4) kendi aralarındaki rekabet ve belirli türlerin yer değiştirmesi; 5) yaşam alanlarının canlı organizmalar tarafından dönüştürülmesi, koşulların ve ilişkilerin kademeli olarak dengelenmesi.

Halihazırda, yaşamın erişebileceği neredeyse tüm arazi yüzeyi çeşitli topluluklar tarafından işgal edilmiştir ve bu nedenle canlılardan ari alanların ortaya çıkması yerel bir karaktere sahiptir. Bunlar ya buzulların uzaklaşması, su kenarlarının rezervuarlarda geri çekilmesi, çökmeler, erozyon vb. sonucu boşalan yerler veya örneğin büyük derin kütlelerin kaldırılması gibi insan faaliyetleri sonucu ortaya çıkan yerlerdir. minerallerin gelişimi sırasında yukarı doğru kayar.

Sporların, bitki tohumlarının, hayvanların boş alana girmesi çoğunlukla rastgeledir ve çevredeki biyotoplarda hangi türlerin olduğuna bağlıdır. Yeni bir habitata giren türlerden yalnızca ekolojik değerleri belirli bir abiyotik koşullar dizisine karşılık gelenler kök salmaktadır. Yerleşik türler, yavaş yavaş tüm yeni biyotopu işgal ederek birbirleriyle rekabete girerler. Sonuç olarak, tür kompozisyonunun ve farklı formların nicel oranlarının yeniden yapılandırılması söz konusudur. Paralel olarak, gelişmekte olan bir topluluğun etkisi altında habitatın kendisinin bir dönüşüm süreci vardır. Süreç, dengeli bir biyolojik döngü tipine sahip az çok kararlı bir sistemin oluşumu ile sona erer.

Herhangi bir ölçeğin ve derecenin ardışıklıkları, çoğu insan pratik etkinliği için son derece önemli olan bir dizi genel kalıpla karakterize edilir.

Herhangi bir ardışık dizide meydana gelen değişikliklerin hızı giderek yavaşlıyor. Nihai sonuç, nispeten istikrarlı bir aşamanın oluşmasıdır - klimakterik topluluk, veya menopoz. İlk, öncü tür grupları, en büyük dinamizm ve istikrarsızlık ile ayırt edilir. Öte yandan, Climax ekosistemleri, maddelerin dengeli bir dolaşımını sürdürmeye izin veren biyosenoz organizasyonunun bu tür özelliklerini kazandıkları için, uygun koşullar aralığında uzun vadeli kendi kendine bakım yapabilirler.

Ardışıklık sürecinde tür çeşitliliği giderek artar. Bu, cenosis içindeki bağlantıların karmaşıklığına, besin zincirlerinin dallanmasına ve besin ağının karmaşıklaşmasına, simbiyotik ilişkilerin çoğalmasına ve sistem içindeki düzenleyici yeteneklerin güçlendirilmesine yol açar. Bu, belirli türlerin çok güçlü üreme olasılığını ve en yaygın biçimlerin baskınlık derecesini azaltır.

Bireysel türlerin sayısında aşırı bir artış, çoğunlukla, birbirini takip eden serilerin gelişiminin ilk aşamalarında, karşılıklı düzenleme sistemi hala yeterince gelişmediğinde mümkündür. V olgunlaşmamış topluluklar, yani, ardıllık serisinin başlangıcında yer alan türler, kısa yaşam döngüleri ve yüksek üreme potansiyeli olan, boşalan alanı hızlı bir şekilde ele geçirme konusunda uzmanlaşmış küçük boyutlu türlerin egemenliğindedir. Genellikle geniş yayılma yeteneklerine sahiptirler, boş alanlara ilk girenler olmalarına izin verirler, ancak rekabet ve uzun süreli alan tutma yetenekleri yoktur.

Yavaş yavaş, gelişmekte olan topluluklarda, uzun ve karmaşık gelişim döngülerine sahip daha büyük formlar ortaya çıkar ve tutunur. Ekolojik çeşitlilikteki artış, ekolojik nişlerdeki organizma gruplarının daha net dağılımına yol açar. Bitki örtüsünde katmanlaşma ve mozaiklik daha belirgin hale gelerek karasal ekosistemlerin mekansal yapısının temelini oluşturur. Bazı türlerin başarılı bir şekilde varlığının biyokimyasal salgılara, diğerlerinin büyümesine veya davranışlarına bağımlılığı artıyor: rekabetçi ilişkilerin baskınlığının yerini karşılıklı ve trofik bağımlılıkların baskınlığı alıyor.

Sonuç olarak topluluklar, yaşamlarını dış çevredeki dalgalanmalara maruz bırakmadan, kendi içsel ritimlerini geliştirerek, çevresel koşullardan belirli bir ölçüde özerklik ve bağımsızlık kazanırlar.

Sistemin enerji dengesinde daha az dönüşüm gerçekleşmez (Şekil 157). Enerji açısından bakıldığında, ardıllık, iki göstergenin eşitsizliği ile karakterize edilen bir topluluğun böylesine kararsız bir durumudur: metabolizmayı sürdürmek için tüm sistemin toplam üretkenliği ve enerji harcaması.

Pirinç. 157. Bir çam ormanı gelişimi sırasında toplulukların enerji göstergelerindeki değişiklikler (yukarıda) ve saman infüzyonunda protozoa laboratuvar kültürü (aşağıda) (Yu. Odum, 1975'e göre):

P - brüt üretim; D - nefes almak için harcama; P h - ürünler temiz (gölgeli); B - biyokütle

Ardışıklık sırasında, topluluğun toplam biyokütlesi önce artar, ancak daha sonra bu artışın hızı azalır ve doruk aşamasında, sistemin biyokütlesi sabitlenir. Bunun nedeni, ardıllığın ilk aşamalarında, toplulukların tür bileşiminin hala zayıf olduğu ve besin zincirlerinin kısa olduğu durumlarda, bitki kütlesindeki artışın tamamının heterotroflar tarafından tüketilmemesidir. Böylece, nispeten yüksek saf topluluk ürünleri, bu da biyokütlesini artırmaya gidiyor. Hem canlı organizmaların toplam kütlesi hem de ölü, ayrışmamış organik madde rezervleri birikir. Olgun, istikrarlı ekosistemlerde, bitki örtüsünün yıllık büyümesinin neredeyse tamamı heterotrofların beslenme zincirlerine girer ve tüketilir; bu nedenle, biyosenozun net üretimi, “verimi” sıfıra yaklaşır.

Bitki besinleri önce toprak rezervlerinden alınır, ancak yavaş yavaş bu rezervler tükendikçe ve sistemde ölü organik maddeler biriktiğinden, ayrışması bitkiler için ana mineral beslenme kaynağı haline gelir ve biyojenik maddelerin döngüleri açıktan kapalıya dönüşür.

Birincil üretimin oluşumu için enerji harcamasının ve topluluğun toplam metabolizmasının (solunumunun) eşitsizliği, yalnızca heterotrofik organizmaların katıldığı bu ardışıklıklarda kendini gösterir. Bu özel durumda, birincil üretim sıfırdır ve topluluğun var olduğu ölü organik madde akışı sistemdeki rezervleri yenilemezse, topluluk yakında enerji tabanını tüketecektir.

Tedarik zincirlerinin uzamasıyla, gelen enerjinin kullanım verimliliği artar, aksi takdirde aynı enerji kısmı büyük miktarda biyokütleyi korumak için kullanıldığından tüm sistemin verimliliği artar. Bu kalıpların bilgisi, büyük önem pratik insan aktivitesinde.

Ardışıklık serisinin başlangıcında yer alan biyosenozlardan saf üretim fazlasını çekerek, ardıllığı geciktiririz, ancak topluluğun varlığının temelini baltalamayız. Enerjiyi büyük bir dolulukla “kendi” ihtiyaçlarına harcayan kararlı, klimakterik sistemlere müdahale, kaçınılmaz olarak mevcut dengede bozulmalara neden olur. Bozukluklar, cenosisin kendi kendini iyileştirme kapasitesini aşmadığı sürece, ortaya çıkan demutasyon değişiklikleri onu orijinal durumuna geri döndürebilir. Bu, örneğin orman kesiminin rasyonel planlamasında kullanılır. Ancak etkinin gücü ve sıklığı bu olasılıkların ötesine geçerse, başlangıçta istikrarlı, tür açısından zengin topluluk yavaş yavaş bozulur ve yerini kendini yenileme yeteneği düşük türevler alır.

Yerel alanlarda ormansızlaşma, bölgenin bir kısmını yerli orman bitki örtüsü türleri altında bırakarak, art arda hızlanmaya neden olur, orijinal fitosenozlar nispeten kısa bir sürede - birkaç on yıl içinde - restore edilir. Özellikle güçlü kaldırma ekipmanları kullanılıyorsa, geniş alanlarda düz kesim, yalnızca orman topluluğunu değil, aynı zamanda evrimi binlerce yıldır devam eden tüm toprak örtüsünü de tamamen yok eder. Bu durumda, ardıllıklar diğer basitleştirilmiş topluluk türlerine yol açar ve ormanların yerine çorak alanlar, bataklıklar veya diğer verimsiz ekosistemler ortaya çıkar.

Bu nedenle, bir topluluk iki zıt özelliği aynı anda birleştiremez: son derece istikrarlı olmak ve cenosis'in kendisine zarar vermeden geri çekilebilecek büyük bir saf üretim kaynağı sağlamak.

Organik maddenin toprakta ayrışması sırasında meydana gelen ardışıklıklar biyolojik döngünün temelini oluşturur. Bunlar, bozulmuş toprakların normal durumunu eski haline getiren doğal düzenleyici süreçlerdir. Humus oluşum süreçlerinin bozulması, çevrenin pestisitler ve organik atıklarla kirlenmesi, erozyon, "toprak yorgunluğu" ve diğer olumsuz fenomenlerin bir sonucu olarak doğal verimliliğin zayıflaması gibi yüzyılın sorunları, bir sonucu olarak ortaya çıktı. toprakların düzenleyici yeteneklerinin zayıflaması.

Ekosistemlerin istikrarı, maddelerin biyolojik döngüsünün akışının güvenilirliği, tür çeşitliliğine ve ardışıklığın eksiksizliğine dayanır.

Tarım Ekosistemleri İnsanlar tarafından yüksek net ototrof üretimi (hasat) elde etmek için oluşturulan (tarımsal ekosistemler), bir dizi özellik bakımından doğal olanlardan farklıdır:

1. Organizmaların çeşitliliği, içlerinde keskin bir şekilde azalır. Tarlalarda genellikle bir veya birkaç bitki türü yetiştirilir, bununla bağlantılı olarak hem hayvan popülasyonu hem de biyosenozdaki mikroorganizmaların bileşimi keskin bir şekilde tükenir. Hayvan otlatma, otlayan toplulukların tür yapısını da büyük ölçüde basitleştirir. Aşırı ot ekilen ekili meralar bu göstergede tarım bitkilerinin tarlalarına yakındır. İnsanlar tarafından yetiştirilen hayvanların tür çeşitliliği, doğal olanlarla karşılaştırıldığında önemsizdir.

2. İnsanlar tarafından yetiştirilen türler, orijinalinden uzak bir durumda yapay seçilim ile sürdürülür ve insan desteği olmadan vahşi türlerle var olma mücadelesine dayanamaz.

3. Agroekosistemler, ekili türlerin büyümesi için gerekli koşulları sağlayan insanlar, hayvanlar ve mekanizmalar sayesinde güneş enerjisine ek olarak ek bir enerji akışı alır. Net birincil ürünler (ürünler) ekosistemden çıkarılır ve besin zincirine girmez. Zararlılar tarafından kısmen kullanılması istenmeyen bir olgudur ve insan faaliyeti tarafından mümkün olan her şekilde bastırılır.

Şu anda ekilebilir araziler ve meralar arazinin %30'undan fazlasını kaplamaktadır ve insanların bu sistemleri sürdürmeye yönelik faaliyetleri küresel bir çevresel faktöre dönüşmektedir.

Agroekosistemlerin önemli ölçüde basitleştirilmesine rağmen, sonuçta mahsulün kaderini etkileyen birçok biyosenotik ilişkiyi hala koruyorlar (Şekil 158). Buğday tarlalarının faunası ve florası hakkındaki bilgilerin karşılaştırılması, son derece basit bir agrocenosisin bile devasa karmaşıklığını göstermektedir, burada binden fazla tür korunmaktadır.

Pirinç. 158. Patates tarlasındaki biyosenotik bağlantılar (V. Tishler, 1971'den sonra): düz çizgiler - bitkiler üzerinde yaşayan türler; noktalı - toprak yüzeyinde yaşayan türler; kalın çizgiler - baskın türler

Ana tarımsal ürünlerle ilişkili koenotik gruplaşmaların oluşum tarihi birkaç yüz yıl öncesine dayanmaktadır. Kelimenin tam anlamıyla insan gözünün önünde, açıkça seçilmiş bir baskınlar yelpazesiyle, popülasyonların yaşamında geniş bir salınım döngüleri yelpazesine sahip, agroteknik rejimlerin sert baskısına uyarlanmış topluluklar oluşur. Farklı türlerin ekolojik özelliklerinde ve adaptif göstergelerinde evrimsel değişimler açıkça görülmektedir.

İdeal olarak tarımsal mahsullerin tarlalarına tekabül etmesi gereken - yüksek verimli ve aynı zamanda istikrarlı olması - ekolojik bir bakış açısıyla uyumsuzdur. Doğal ekosistemlerde, bitkilerin birincil üretimi çok sayıda besin zincirinde tüketilir ve tekrar mineral tuzları ve karbondioksit şeklinde biyolojik döngüye geri döner. Mahsulleri doğal tüketicilerinden koruyarak, yabancılaştırarak ve doğal çöpleri organik ve mineral gübrelerle değiştirerek birçok besin zincirini kesiyor ve toplumu dengesizleştiriyoruz. Özünde, insan lehine bireysel kültürlerin yüksek kaliteli saf ürünlerini yaratmaya yönelik tüm çabalar, büyük bir emek ve maddi kaynak harcaması gerektiren “doğaya karşı” bir mücadeledir.

Aynı zamanda, agrocenozlar, bir kişinin sistemin bireysel bağlantılarını kullanarak, üretim sürecini ve maddelerin dolaşımını kontrol etmeyi ve popülasyon sayısını düzenlemeyi öğrendiği dev bir laboratuvar görevi görür. Agrocenozlar gibi nispeten basitleştirilmiş sistemlerin kapsamlı bir çalışması, genel biyosenolojinin gelişimine önemli bir katkı sağlar. Yoksul topluluklarda, canlıların organik üstü sistemlerde birleşmesinin altında yatan yasalar daha keskin bir şekilde çizilir. Modern tarımın cephaneliğinde bulunan zengin agroteknik araçlar cephaneliği, toplulukları etkilemenin çeşitli yollarını deneysel olarak ve büyük ölçekte test etmeyi, istikrar derecelerini ve bireysel bağlardaki bağların gücünü değerlendirmeyi mümkün kılar.

Tarlaların, meyve bahçelerinin, mera çayırlarının, sebze bahçelerinin, seraların ve diğer agrocenozların tarımsal uygulamalarında yapay olarak oluşturulan tüm ekosistemler, ardışık dönüşümlerin ilk aşamalarında insanlar tarafından özel olarak desteklenen sistemlerdir. Agrocenozlarda, yüksek saflıkta ürünler üretmek için kullanılan kesinlikle öncü toplulukların malıdır. Ancak bu tür topluluklar aynı zamanda doğası gereği istikrarsızdır, kendini yenileme ve kendi kendini düzenleme yeteneğine sahip değildir ve zararlıların veya hastalıkların toplu olarak yeniden üretilmesinden kaynaklanan ölüm tehdidine tabidir (Şekil 159). Onları korumak için yorulmak bilmeyen insan desteğine ihtiyaç duyarlar.

Bölgelerin tarımsal gelişimi, genellikle, belirli türlerin sayısını düzenlemek için doğanın yarattığı mekanizmaların yok olmasına ve bolluk düzeyinde keskin değişikliklere yol açar.

Agrocenozlarda, C. Elton'un belirli türlerin sayısında aşırı bir artış olarak adlandırdığı gibi, "ekolojik patlamalar" en sık meydana gelir. Bu "patlamaların" sonuçları, tarım ve ormancılık için çok önemli olabilir. Böylece, patojenik fitoftora mantarının geçen yüzyılda Avrupa'dan İrlanda'ya yayılması, tüm patates mahsulünü mahvetti ve şiddetli kıtlığa neden oldu. Fransa'da, kök yaprak biti - phylloxera'nın çoğaltılması sonucunda 1 milyon hektardan fazla bağ yok edilmek zorunda kaldı.

Zararlıların sayısının yapay olarak düzenlenmesi, çoğunlukla tarımsal ekosistemlerin sürdürülmesi için gerekli bir koşuldur. Bu öncelikle, doğal düzenleyici mekanizmaların kontrolü dışında olan türleri baskılama ihtiyacından kaynaklanmaktadır. Bazı durumlarda, tür sayısının doğal düzenlemesinin tam olarak korunması bile ekonomik gereksinimleri karşılamamaktadır. Örneğin morina güvesi sayısının doğal seleksiyon açısından çoğu hasadın öldüğü bir seviyede sabitlenmesi, elma ağacının bir tür olarak varlığını tehdit etmez. Ekonomik açıdan, meyve bahçelerindeki güve sayısının olması gereken düzeyde keskin bir düşüş gereklidir. Bu nedenle, tarımsal uygulamada kullandıkları güçlü araçlar istenmeyen türlerin sayısının baskılanması: pestisitler, herbisitler, vb. Ancak bu eylemlerin ekolojik sonuçları, uygulandıkları durumlar dışında bir dizi istenmeyen etkiye yol açar.

Agroekosistemlerde gelişen topluluklarla ilgili olarak, ekolojik bilginin genel gelişimi ile bağlantılı olarak, vurgu giderek değişmektedir. Parçalanma, koenotik bağların parçalanması ve agrocenozların aşırı basitleştirilmesi hakkındaki fikirlerin yerine, bir kişinin yalnızca bireysel bağlantıları önemli ölçüde etkilediği ve tüm sistemin doğal, doğal yasalara göre gelişmeye devam ettiği karmaşık sistemik organizasyonlarının anlaşılması ortaya çıkar ( 160).

Pirinç. 160. Kışlık buğday mahsullerinde böcek zararlılarının faz dağılımı (N.I. Kulikov, 1985'e göre):

1 - tahıl yaprak bitleri; 2 - altı noktalı yaprak biti; 3 - çizgili çekirge; 4 - ligus böcekleri; 5 - ekmek böceği, 6 - tahıl gevrekleri; 7 - çizgili ekmek piresi; 8 - filiz sineği; 9 - bahar sineği; 10 – isveç sineği

Modern kavramlar hem teorik hem de pratik olarak verimlidir. Kullanımı zararlıların toplu üremesini önlemeyi mümkün kılan iç düzenleyici agrocenoz rezervlerinin aranmasını teşvik ederler ve Olumsuz sonuçlar kimyasal mücadele onlarla. Kültürel fitosenozların optimal yapısının yaratılması, birincil üretimin sınırlarını arttırmak için yeni fırsatları da gizler. Temel organizasyon yasalarının ve agrocenozların stabilite sınırlarının incelenmesi, teorik ekolojiye benzersiz malzeme sağlar.

Ekolojik bir bakış açısından, bir kişinin doğal çevresini basitleştirmek, tüm manzarayı tarımsal bir alana dönüştürmek son derece tehlikelidir. Son derece üretken ve sürdürülebilir bir peyzaj yaratmanın ana stratejisi, çeşitliliğini korumak ve geliştirmek olmalıdır. "Vahşi doğa geri çekilirse," diye yazmıştı Charles Elton, "esnekliğinin ve zenginliğinin bir kısmını ekinlerimizi hasat ettiğimiz toprakların manzaralarına aktarmayı öğrenmeliyiz." Yüksek verimli alanların bakımının yanı sıra, çeşitli ölçeklerde artan antropojenik etkilere maruz kalmayan, tür çeşitliliği açısından zengin, art arda iyileşen topluluklar için bir tür kaynağı olabilecek en çeşitli korunan alanların korunmasına özel özen gösterilmelidir. satırlar. İnsanlar için değerli olan doğal sistemlerin sömürülmesi, kendilerini iyileştirme yeteneklerini aşmamalıdır. Tarlaların, çitlerin ve ormanlık alanların etrafındaki orman kuşakları ile tarımsal peyzaj çeşitlendirilmelidir.

Tarımsal peyzajların planlı yeniden inşası fikri ülkemizde doğdu ve V.V.Dokuchaev ve A.I. Voeikov isimleriyle ilişkilendirildi. Şu anda, bu fikirler, insanın etrafındaki doğanın korunmasına yönelik genel stratejinin bir parçası oldukları için özel bir ekolojik anlam kazanıyor.

Birincil ve ikincil ürünler. Ekosistemlerin en önemli özelliklerinden biri organik madde oluşturma yeteneğidir. Ürün:% s. Ekosistem üretkenliği Birim alan (metrekare, hektar) veya hacim (su ekosistemlerinde) başına birim zaman (saat, gün, yıl) başına ürün üretim oranıdır. Üreticilerin birim zamanda oluşturdukları organik kütleye ne ad verilir? Birincil ürünler toplum. Alt bölümlere ayrılır brüt ve temizÜrün:% s. Brüt birincil üretim Belirli bir fotosentez hızında bitkilerin birim zamanda oluşturdukları organik madde miktarıdır. Bu üretimin bir kısmı bitkilerin kendi yaşamlarını desteklemeye gider (solunum için harcanır). Ilıman bölgenin ormanlarında ve tropikal bitkiler brüt üretimin %40 ila %70'ini solumak için harcar. Yaratılan organik maddenin geri kalanı karakterize eder saf birincil üretim, bitki büyüme miktarını temsil eder. Besin zincirlerinde işlenerek, heterotrofik organizmaların kütlesini yenilemeye gider.

ikincil üretim Birim zaman başına tüketici kütlesindeki artıştır. Her trofik seviye için ayrı ayrı hesaplanır. Sarf malzemeleri, topluluğun saf birincil üretimiyle geçinir. Farklı ekosistemlerde, farklı miktarlarda tüketirler. Besin zincirlerinde birincil üretimin geri çekilme hızı, bitki büyüme hızının gerisinde kalırsa, bu, üreticilerin biyokütlesinde kademeli bir artışa yol açar. biyokütle Belirli bir gruptaki veya bir bütün olarak tüm topluluktaki organizmaların toplam kütlesidir. Dengeli bir madde dolaşımına sahip istikrarlı topluluklarda, tüm üretim besin zincirlerinde harcanır ve biyokütle sabit kalır.

Ekosistemlerin üretimi ve biyokütlesi sadece gıda için kullanılan bir kaynak değildir, ekosistemlerin çevre oluşturma ve çevreyi stabilize etme rolü doğrudan şu göstergelere bağlıdır: karbondioksit emiliminin yoğunluğu ve bitkiler tarafından oksijen salınımı, suyun düzenlenmesi bölgelerin dengesi, gürültü bastırma, vb. Ölü organik madde de dahil olmak üzere biyokütle, karadaki karbon konsantrasyonunun ana rezervuarıdır. Birincil biyolojik ürünlerin teorik olarak tahmin edilen yaratma hızı, bitkilerin fotosentetik aparatlarının yetenekleri ile belirlenir. Bildiğiniz gibi, güneş radyasyonunun sadece %44'ü fotosentez için uygun bir dalga boyunda fotosentetik olarak aktif radyasyona (PAR) aittir. Doğada elde edilen maksimum fotosentez verimliliği, teorik olarak mümkün olanın yaklaşık yarısı olan PAR enerjisinin %10-12'sidir. En uygun koşullarda kutlanır. Genel olarak, tüm dünyada, bitkilerin fotosentetik aktivitesi birçok faktör tarafından sınırlandırıldığından, güneş enerjisinin bitkiler tarafından özümsenmesi %0,1'i geçmez: ısı ve nem eksikliği, elverişsiz toprak ve zemin koşulları, vb. Bitki örtüsü verimliliği sadece bir iklim bölgesinden diğerine geçiş sırasında değil, aynı zamanda her bölge içinde de değişir (Tablo 2.) Yeterli neme sahip bölgelerde Rusya topraklarında, ısı akışındaki artışla birlikte birincil verimlilik kuzeyden güneye artar. ve büyüme mevsiminin süresi. Bitki örtüsünün yıllık büyümesi, Arktik Okyanusu kıyısında 20 c / ha ile Kafkasya'nın Karadeniz kıyısında 200 c / ha arasında değişmektedir. Bitki kütlesindeki en büyük artış, yüksek miktarda su, ışık ve mineral kaynağı ile çok uygun koşullar altında günde ortalama 25 g / m2'ye ulaşır. Geniş alanlarda, bitkilerin üretkenliği 0,1 g / m2'yi geçmez: sıcak ve kutup çöllerinde ve okyanusların geniş iç alanlarında, algler için aşırı besin eksikliği ile.

Tablo 2

Ana ekosistem türlerinin biyokütle ve birincil üretkenliği

(T.A. Akimova, V.V. Haskin, 1994'ten sonra)

Dünyanın beş kıtası için, ekosistemlerin ortalama üretkenliği nispeten az farklılık gösterir (yılda 82–103 centner / ha). İstisna, çoğu bitki örtüsünün yaşam koşullarının çok uygun olduğu Güney Amerika'dır (yılda 209 kg / ha).

Dünyadaki toplam kuru organik madde üretimi 150-200 milyar tondur. Üçte birinden fazlası okyanuslarda, yaklaşık üçte ikisi karada oluşur.

Dünyanın net birincil üretiminin neredeyse tamamı, tüm heterotrofik organizmaların yaşamını desteklemeye hizmet eder. İnsan beslenmesi, temel olarak arazi alanının yaklaşık %10'unu kaplayan tarımsal ürünlerle sağlanmaktadır. Tarım alanları, rasyonel kullanımları ve ürünlerin dağıtımıyla, gezegenin nüfusunun mevcut nüfusundan yaklaşık iki katı kadar bitki gıdası sağlayabilir. Nüfusa ikincil ürünler sağlamak daha zordur. Hayvancılık ürünleri ve karada ve okyanusta balık avlamanın sonuçları da dahil olmak üzere Dünya'da mevcut kaynaklar, Dünya'nın modern nüfusunun yıllık ihtiyaçlarının %50'sinden daha azını sağlayabilir. Sonuç olarak, dünya nüfusunun çoğu kronik protein açlığı durumundadır. Bu bağlamda ekosistemlerin biyolojik verimliliğinin ve özellikle ikincil üretimin artırılması insanlığın en önemli görevlerinden biridir.

Ekolojik piramitler. Her ekosistem, ya her bir besin düzeyindeki bireylerin sayısı ya da bunların biyokütlesi ya da sonraki her bir besin düzeyinde birim zaman başına birim alan başına sabitlenen enerji miktarı ile ifade edilebilen belirli bir besin yapısına sahiptir. Grafiksel olarak, bu genellikle tabanı ilk trofik seviye olan bir piramit şeklinde temsil edilir ve sonrakiler piramidin tabanlarını ve tepesini oluşturur.

Pirinç. 17. Nüfus piramidinin basitleştirilmiş şeması (G.A. Novikov, 1979'a göre)

Üç ana ekolojik piramit türü vardır - sayılar, biyokütle ve üretim (veya enerji).

sayıların piramidi bireylerin trofik seviyelere göre dağılımını yansıtır. Enerji transferinin esas olarak avcı-av bağlantıları yoluyla gerçekleştiği trofik zincirlerde, kuralın sıklıkla gözlemlendiği tespit edilmiştir: Sonraki her bir trofik seviyede besin zincirlerindeki toplam birey sayısı azalır(şek. 17).

Bunun nedeni, avcıların genellikle avlarından daha büyük olmaları ve bir avcının yaşamını sürdürmek için birkaç avına ihtiyaç duymasıdır. Örneğin, bir aslanın yılda 50 zebraya ihtiyacı vardır. Ancak, bu kuralın istisnaları vardır. Birlikte avlanan kurtlar, kendilerinden daha büyük bir avı (örneğin geyik) öldürebilir. Zehire sahip örümcekler ve yılanlar büyük hayvanları öldürür.

biyokütle piramidi her bir trofik seviyedeki organizmaların toplam kütlesini yansıtır. Çoğu karasal ekosistemde, bitkilerin toplam kütlesi, tüm otçul organizmaların biyokütlesinden daha fazladır ve ikincisinin kütlesi, sırayla, tüm yırtıcıların kütlesini aşar (Şekil 18).

			ZF

Mercan resifi Pelagial yatak

Pirinç. 18. Bazı biyosenozlardaki biyokütle piramitleri (F. Dre, 1976'dan sonra):

P - üreticiler, RK - bitki tüketicileri, PC - etçil tüketiciler, P - fitoplankton, Z - zooplankton

Tek hücreli alglerin ana üreticiler olduğu okyanuslarda ve denizlerde, biyokütle piramidi tersine çevrilir. Burada, tüm saf birincil ürünler hızla besin zincirine dahil olur, alg biyokütlesinin birikimi çok küçüktür ve tüketicileri çok daha büyüktür, daha uzun bir ömre sahiptir; bu nedenle, biyokütle birikimi eğilimi daha yüksek trofik seviyelerde hakimdir.

Ürün (enerji) piramidi gıda zincirlerindeki enerji tüketimi yasalarını yansıttığı için, topluluğun işlevsel organizasyonunun en eksiksiz resmini verir: Besin zincirinin sonraki her bir trofik seviyesinde organizmalarda bulunan enerji miktarı bir önceki seviyeden daha azdır.

Pirinç. 19. Ürün piramidi

Farklı trofik seviyelerde birim zaman başına oluşan üretim miktarı, enerjinin özelliği olan aynı kurala uyar: besin zincirinin sonraki her seviyesinde, birim zaman başına yaratılan ürün miktarı bir öncekinden daha azdır.... Bu kural evrenseldir ve her tür ekosistemde geçerlidir (Şekil 19). Enerji piramitleri asla tersine çevrilmez.

Ekosistem üretkenliği yasalarının incelenmesi, enerji akışının ölçülmesi olasılığı, pratik açıdan son derece önemlidir, çünkü insanlar tarafından sömürülen agrocenozların ve doğal toplulukların birincil üretimi, insanlık için ana besin kaynağı kaynağıdır. Çiftlik hayvanları pahasına elde edilen ikincil üretim daha az önemli değildir. Ekosistemlerin üretkenliği ölçeğinde enerji akışının doğru hesaplamaları, içlerindeki madde döngüsünü, insanlara faydalı olan en yüksek ürün verimini elde edecek şekilde düzenlemeyi mümkün kılar. Son olarak, üretkenliklerine zarar vermemek için bitki ve hayvan biyokütlesinin doğal sistemlerden uzaklaştırılması için kabul edilebilir sınırların iyi anlaşılması çok önemlidir.

ekosistem dinamikleri

Ekosistemler, içsel ve dışsal birçok faktörün etkisi altında sürekli değişmekte ve gelişmektedir. Dinamizm, ekosistemlerin temel özelliklerinden biridir ve yalnızca bir dizi faktöre bağımlılıklarını değil, aynı zamanda sistemin bir bütün olarak etkilerine uyarlanabilir tepkisini de yansıtır. Herhangi bir toplulukta meydana gelen tüm çeşitli değişiklikler iki ana tipte sınıflandırılır: döngüsel ve ilerici.

döngüsel değişiklikler dış koşulların günlük, mevsimlik ve uzun vadeli periyodikliğini ve organizmaların endojen ritimlerinin tezahürünü yansıtır.

Ekosistemlerin günlük dinamikleri esas olarak doğal olayların ritmi ile ilişkilidir: sıcaklık, nem, aydınlatma koşulları ve gece ve gündüz diğer faktörlerdeki değişiklikler. Bildiğiniz gibi bitkilerde gün içinde fotosentez, solunum, terleme gibi fizyolojik süreçlerin yoğunluğu ve doğası değişmektedir. Hayvanlarda, günlük yaşam ritminde farklılık gösteren türlerin aktivitesinin doğası değişir. Bu nedenle, ılıman bölgenin ormanlarında, gündüz aktivitesi ile ayırt edilen böcekler, kuşlar ve diğer hayvanlar gün boyunca biyosenozda hakimdir; geceleri, gece hayvan türlerinin (güveler, baykuşlar, kabuslar, birçok memeliler vb.) önce gelir. Gün boyunca çöllerde, çoğu türün aktivitesinde, hatta gündüz aktivitesi ile ayırt edilenlerde bile keskin bir düşüş vardır. Ayrıca, günlük sıcaklık değişikliklerinin en aşırı olduğu yaz döneminde, bir dizi günlük tür, faaliyetlerinin doğasını alacakaranlığa ve hatta geceye değiştirir (bazı böcekler, yılanlar, vb.).

Faaliyet dönemlerinin zaman içinde bölünmesi, topluluk türleri arasındaki doğrudan rekabet düzeyini azaltır ve böylece benzer ekolojik gereksinimlere sahip türlerin bir arada yaşamasını mümkün kılar ve çevresel kaynakların daha eksiksiz kullanımına katkıda bulunur.

mevsimsel değişkenlik ekosistemlerin daha temel özelliklerini etkiler. Her şeyden önce, bu biyosenozların tür bileşimi ile ilgilidir. Yılın elverişsiz mevsimlerinde, bazı türler daha iyi yaşam koşulları olan bölgelere göç ederken, bazıları ise olumsuz dönemleri dormansi, dormansi, uyuşukluk veya yumurta ve tohum aşamasında, yani. neredeyse tamamen yılın belirli bir zamanı için toplum hayatından dışlanırlar. Her durumda, aktif türlerin sayısındaki bir azalma, maddelerin biyolojik döngüsünün genel seviyesinde bir azalmayı gerektirir. Biyosenozların mevsimsel değişkenliği, yaz ve kış aylarında çevrenin fiziksel parametrelerinde keskin değişikliklerle karakterize edilen iklim bölgelerinde en açık şekilde ifade edilir. Tropiklerde, günün uzunluğu, sıcaklık ve nem rejimi yıl boyunca çok az değiştiği için ritmik olarak ifade edilmez.

Uzun vadeli değişkenlik yağış, sıcaklık veya toplumu etkileyen diğer dış faktörlerdeki yıldan yıla değişikliklere bağlıdır. Ek olarak, düzenleyici bitkilerin yaşam döngüsünün özellikleri, hayvanların toplu olarak çoğaltılması veya bitkiler için patojenik mikroorganizmalar ile ilişkilendirilebilir. Örneğin, orman bölgesindeki normal kuru çayırlarda kuru yazlarda, bitki türleri genellikle ağırlıklı olarak kseromorfik organizasyon belirtileri ve kuraklığa karşı artan direnç (dağ yoncası, muz, düz pelin, gümüş beşparmakotu, vb.) ile gelişirken, yağışlı yıllarda gelişir. bollukları belirgin şekilde azalır. Biyosenozların bileşimindeki uzun vadeli değişiklikler, iklimdeki periyodik değişikliklerden sonra tekrarlanır.

Döngüsel değişiklikler sürecinde, toplulukların bütünlüğü genellikle korunur. Biyosenoz, nicel ve nitel özelliklerde yalnızca periyodik dalgalanmalar yaşar.

Aşamalı değişiklikler Bir ekosistemde, bir topluluğun bir başkası tarafından değiştirilmesiyle sonuçlanır. Bu tür değişikliklerin nedenleri, örneğin, toprakların su basması, artan otlatma vb. Bir topluluktan diğerine bu değişikliklere denir. dışsal... Topluluğun yapısının basitleşmesine, tür kompozisyonunun tükenmesine ve üretkenliğin azalmasına yol açan değişikliklere denir. ara konuşmalar.

endogenetik değişiklikler, topluluğun kendi içinde meydana gelen süreçlerin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Canlı organizmaların birbirleriyle ve onları çevreleyen abiyotik çevreyle etkileşiminin bir sonucu olarak doğal olarak yönlendirilen topluluk değişimi sürecine denir. halefiyet... Ardışıklığın temeli, belirli bir biyosenozdaki biyolojik döngünün eksikliğidir. Bir toplulukta uzun süredir var olan popülasyonlar, çevre koşullarını kendileri için olumsuz bir yönde değiştirir ve çevrede neden olunan değişikliklerin elverişli olduğu diğer türlerin popülasyonlarının yerini alır. Böylece topluluktaki baskın tür değişir.

Bir biyosenozun uzun süreli varlığı, ancak bazı organizma türlerinin aktivitesinin neden olduğu çevredeki değişikliklerin, karşıt gereksinimlere sahip diğerleri için uygun olması durumunda mümkündür. Birbirini ardı ardına düzenli olarak değiştiren ardışık topluluklar dizisine denir. halefiyet.

Doğadaki ardışıklıklar her yerde gözlemlenebilir: su birikintilerinde ve göletlerde, yaprak çöplerinde, terk edilmiş ekilebilir arazilerde, çayırlarda, açıklıklarda vb. İstikrarlı ekosistemlerde bile, toplulukların karmaşık iç yapısını destekleyen birçok yerel ardışık değişiklik yavaş yavaş meydana gelir.

İki ana ardışık değişiklik türü vardır: 1) hem ototrofik hem de heterotrofik organizmaların katılımıyla; 2) sadece heterotrofların katılımıyla. İkinci türün ardışıklıkları, yalnızca topluluğun var olduğu, örneğin gübre veya kompost yığınlarında, çürüyen bitki döküntüsü birikimlerinde, mağaralarda vb. Bitki örtüsünde değişiklik olan ardıllıklar birincil ve ikincil olabilir.

Birincil ardıllar yaşamdan yoksun yerlerde başlar - kayalarda, gevşek kumlarda, madencilik endüstrisinin çöplüklerinde. Ardışıklık süreci birkaç aşamadan oluşur: 1) boş bir alanın ortaya çıkması; 2) organizmaların veya primordialarının ona göçü; 3) bu alanda aşılanmaları; 4) kendi aralarındaki rekabet ve bazı türlerin yer değiştirmesi; 5) yaşam alanlarının canlı organizmalar tarafından dönüştürülmesi, koşulların ve ilişkilerin kademeli olarak dengelenmesi. Sporların, tohumların, hayvanların boş alana girmesi tesadüfen gerçekleşir ve çevredeki biyotoplarda hangi türlerin olduğuna bağlıdır. Yeni bir yere gelen türlerden yalnızca ekolojik ihtiyaçları verilen habitatın abiyotik koşullarına karşılık gelenler belirlenir. Yeni türler yavaş yavaş biyotopta ustalaşıyor, birbirleriyle rekabet ediyor ve en az adapte olmuş türlerin yerini alıyor. Zamanla, toplulukta bir yeniden yapılanma ve habitatta bir dönüşüm var. Ana rol, ölü bitki kalıntılarının veya bozunma ürünlerinin birikmesine aittir. Toprak yavaş yavaş oluşuyor, sitenin hidrolojik rejimi ve mikro iklim değişikliği.

Kayaların aşırı büyümesi, birincil ardıllığın bir örneğidir. Kayalara ilk yerleşenlerin topluluğu, kemotrofik ve nitrojen sabitleyici bakterilerden ve bazı alglerden (çoğunlukla mavi-yeşil ve diatomlar) oluşur. Bu organizmaların ölmesi, mantarlar için besin sağlayan ölü organik maddelerin taş üzerinde birikmesini başlatır. Alglerle simbiyoz halindeki mantarlar likenler oluşturur. Ölçekli liken toplulukları, mineral kayayı salgılarıyla yok eder, bu da taşın yüzeyinde ölü organik madde ve mineral tuz çözeltilerini tutan ince toprağın birikmesine yol açar. Bu, alt tabaka üzerinde daha büyük ve daha zorlu bitkiler için zaten uygun olan bir toprak oluşturur. Üzerinde kabuklu likenlerin yerini alan yapraklı ve meyveli likenler ve yosun toplulukları oluşur. İnce toprak tabakasının kalınlaşması ile içinde kök salmak mümkün hale gelir. otsu bitkiler sığ bir kök sistemine sahip, ardından çalılar ve ağaçlar.

ikincil ardıllar kurtarma vardiyalarını temsil eder. Halihazırda kurulmuş toplulukların, örneğin devrilme, yangın, otlatma vb. nedeniyle kısmen rahatsız olduğu yerlerde başlarlar. Biyosenozun önceki bileşiminin restorasyonuna yol açan değişikliklere denir. mutasyona uğramış... Bir örnek, kesildikten sonra bir ladin ormanının restorasyonudur. İlk iki yılda, ışığı seven otsu bitkiler genellikle açıklıklarda büyür - söğüt çayı, kamış otu, ikievcikli ısırgan otu vb. Açık yerlerde yenen fideler dondan zarar görür, aşırı ısınmadan muzdariptir ve ışık seven bitkilerle rekabet edemez. Yakında, tohumları rüzgar tarafından kolayca taşınan kesim alanında çok sayıda huş ağacı, titrek kavak ve çam filizi belirir. Ağaçlar ışığı seven otsu bitkilerin yerini alır ve yavaş yavaş ladin yenilenmesi için uygun koşulların ortaya çıktığı küçük yapraklı veya çam ormanı gelişir. Ladin en üst kademeye ulaştığında, küçük yapraklı ağaçların yerini tamamen alır.

Rahatsız olan topluluk toprak profilini, tohumları, temelleri ve eski nüfusun bir kısmını koruduğu için, iyileştirme değişimleri birincil ardıllardan daha hızlı ve daha kolaydır. Ardışıklık sürecinde meydana gelen değişimlerin hızı giderek yavaşlar. Sonraki her aşama bir öncekinden daha uzun sürer. Ardışıklığın sonucu oluşumdur doruk topluluğu... Türlerin ilk gruplandırmaları, en büyük dinamizm ve istikrarsızlık ile ayırt edilir. Climax toplulukları, içlerindeki madde döngüsü dengeli olduğu için uzun vadeli kendi kendine bakım yeteneğine sahiptir. Ardışıklık sürecinde, tür çeşitliliği giderek artar, bunun sonucunda biyosenoz içindeki bağlantılar daha karmaşık hale gelir ve sistem içindeki düzenleyici yetenekler artar. Olgunlaşmamış topluluklara, kısa yaşam döngüleri ve yüksek üreme potansiyeli olan küçük boyutlu türler hakimdir. Yavaş yavaş, gelişmekte olan topluluklarda uzun gelişme döngülerine sahip daha büyük formlar ortaya çıkıyor. Biyolojik çeşitliliğin artması, organizmaların ekolojik nişlerde daha net dağılımına yol açar. Sonuç olarak, topluluklar, yaşamlarını dış çevredeki değişikliklere maruz bırakmadan, kendi içsel ritimlerini geliştirerek çevre koşullarından belirli bir derecede bağımsızlık kazanırlar.

Ardışıklık sırasında, sistemin toplam biyokütlesi stabilize olur. Bunun nedeni, ardıllığın ilk aşamalarında, toplulukların tür bileşiminin hala zayıf olduğu ve besin zincirlerinin kısa olduğu durumlarda, tüm saf ürünler heterotroflar tarafından tüketilmez. Bu nedenle, hem canlı organizmaların toplam kütlesi hem de ölü ayrışmamış madde rezervleri birikir. Olgun, istikrarlı ekosistemlerde, bitki örtüsünün yıllık büyümesinin tamamı heterotrofların beslenme zincirlerinde tüketilir; bu nedenle, biyosenozun net üretimi sıfıra yaklaşır.

Bu kalıpların bilgisi, bir kişinin pratik aktivitesinde büyük önem taşır. Ardışıklığın ilk aşamalarında biyosenozlardan saf üretim fazlalığını ortadan kaldırarak, onu geciktiriyoruz, ancak topluluğun varlığının temelini zayıflatmıyoruz. Doruk ekosistemlerine müdahale kaçınılmaz olarak mevcut dengenin bozulmasına neden olur. Bozukluklar, biyosenozun kendi kendini iyileştirme kapasitesini aşmadığı sürece, demutasyon değişiklikleri onu orijinal durumuna geri döndürebilir. Ancak etkinin gücü bu olasılıkların ötesine geçerse, topluluk yavaş yavaş bozulur ve yerini düşük kendini yenileme kapasitesine sahip türevler alır.

İKİNCİL VERİMLİLİK

Geniş anlamda, "ikincil üretkenlik" terimi, canlı maddenin (yani enerjinin) heterotroflar düzeyinde (tüketiciler ve yıkıcılar) birikimi anlamına gelir.

Yalnızca bir tür ikincil üretkenlik vardır. Aslında, düşündüğümüz trofik seviye ne olursa olsun, hem hayvanlar hem de mikroorganizmalar-yıkıcılar her zaman hazır organik ürünleri dönüştürdüğü için, herkes için tek ve ortak bir süreç sayesinde, saf birincil ürünlerin çok sayıda heterotrofun çeşitli dokularına dönüştürülmesini ima eder. Önemli olmak. Bu süreç oldukça düşük bir verimlilikle ilerler: emilen enerjinin çoğu, hücresel solunumun çeşitli aşamalarında ve diğer metabolik süreçlerde dağılır.

Bu nedenle, saf birincil üretim de dahil olmak üzere, heterotroflar seviyesine toplam enerji girişinin, gıda zincirinin sonunda bulunan heterotrofların solunumu için yıllık olarak harcanabileceğini takip eder. Bununla birlikte, küçük bir kısım, ikincisinin biyokütlesinde (ikincil üretkenlik), toprakta ve ölü organik madde tortularında, hatta bazen taşlaşmış (hidrokarbonlar, derin deniz tortuları) birikebilir.

Enerji dönüşüm verimliliği bir besin zincirinden diğerine önemli ölçüde değişir: 1 kg sığır eti elde etmek için 80 kg yeşil ot gerekir, ancak balık yetiştiriciliğinde 1 kg alabalık üretmek için sadece 5 kg et gerekir.

Doğal ekosistemlerde de önemli dalgalanmalar bulunur. Ek olarak, içlerindeki ikincil üretim, genellikle tarımsal ekosistemlerde elde edilenden daha düşüktür, ancak bu, tarımsal üretim sürecinde ortaya çıkan sapmalardan kaynaklanmaktadır. Gerçekten de, hayvancılık pratiğinde, bir kişi evcil hayvanlarla (otoburlar) rekabet edebilecek her şeyi dışlarken, doğal bir ekosistemde ikincil ürünler çok sayıda tüketici türü arasında dağıtılır. Bir anlamda, insan merkezli bakış açısını kabul edersek, tarımsal ekosistemlerde, önemlerini öznel olarak abartmayı mümkün kılan bir ikincil üretkenlik yoğunlaşması vardır. Böylece, Burlier ve Verzhuren (Bourliere, Verschuren, 1960), yalnızca tek bir türün üretkenliğini değil, aynı zamanda memelilerin tüm zoosenozunu da hesaba katarak, orta Afrika savanlarındaki toynaklıların ikincil verimliliğinin, Orta Afrika'daki ovalardan daha yüksek olduğunu gösterdi. verimlilik sığırlar, hangi adam bu enlemlerde vahşi hayvanların yerini almaya çalışıyor.

Bazı doğal biyosenozlarda, üretkenliği evcil toynaklıların üretkenliği ile karşılaştırılabilecek yabani otçul popülasyonları olduğu belirtilmelidir.

Uganda bozkırlarında yapılan araştırmalar, antilopların ikincil üretkenliğinin, yoğun otlatmayla beslenen ineklerin üretkenliği ile karşılaştırılabilir olduğunu göstermiştir: 74 kcal / (yıl * m2), 0,81 kcal / (yıl * m2) biyokütleye dönüştürülür. Bu tür, diğer vahşi memelilere kıyasla birincil üretimin %10'unu tüketir ve enerji girdisinin çok önemli bir bölümünü biriktirir (Buchner, Dajoz. 1971).

Besin zincirinin sonundaki organizmaları düşünürsek, üretkenliklerinin çok düşük olduğunu görürüz.

Amerika Birleşik Devletleri'nin doğu kıyısındaki balıkçılık alanındaki ikincil verimliliği tahmin etmek mümkündür: 1 m2 deniz yüzeyi başına günde 3-10 6 kcal. Bu enerji diatomlarda (fitoplankton) 9000 kaloriye, daha sonra zooplanktonda 4000 kalori / gün ve yırtıcı balıklarda 5 cal / güne dönüştürülür. Düşük verimlilik, besin zincirindeki her halkadaki kayıplardan kaynaklanmaktadır. Uzunluğu ne kadar uzun olursa, bir kişinin kullanabileceği ikincil üretkenlik o kadar az olur. Bu genellikle su ortamında görülür: dünya balıkçılığının üretkenliği 0,05 g / (yıl-m2)'yi geçmez ve bu hala ıslak bir kütledir! Bununla birlikte, bazı su ekosistemlerinde, sonuç olarak ikincil üretkenlik artırılabilir. yüksek verim enerji dönüşümü sırasında bazı poikilotermik omurgalılar.

Okyanusların geniş alanları veya kıta suları bol doğal veya yapay (balık yetiştiriciliği) gübreleme alan sınırlı su alanlarına göre daha düşük üretkenliğe sahiptir.

Bir trofik seviyeden diğerine geçiş sırasında, biyokütle oranı 100 ila 1000 arasında değişebilir. Birçok karasal ekosistemde, omurgalıların biyokütlesi, özellikle fitofag böcekler dışında, heterotrofik hayvanların büyük kısmının bulunduğu ormanlarda, güçlü bir şekilde sıkıştırılır. organizmalar, detritivorlar, saprofitikler gibi besin zincirine yerleştirilir.

Örneğin, Bourliere, Gana'nın tropikal yağmur ormanlarındaki tüm memeliler (primatlar ve kemirgenler dahil) için 1 kg/ha biyokütle verir. Duvigneaud, yaban domuzlarının biyokütlesini 0,7 kg / ha, karaca 0,5 kg / ha ve küçük kemirgenlerin biyokütlesini 5 kg / ha olarak tahmin etti ve bu Ardennes ormanlarındaki memeliler için!

Hayvanların biyokütlesi okyanus ve tatlı sularda daha yüksek değerlere sahiptir. Özellikle, burada ters çevrilmiş bir ekolojik piramidin varlığı ile vurgulanan, çeşitli zooplankton omurgasızlarının bolluğu gözlenir.

Verimlilik ve biyokütle kavramları karıştırılmamalıdır. Karasal ekosistemlerdeki hayvanların toplam biyokütlesi Dünya Okyanusu'ndakinden daha yüksektir, Dünya Okyanusu'nun yüzey alanı ise kara alanının iki katıdır. Buna karşılık, karasal biyomların ortalama ikincil üretkenliği 61 kg / (yıl * ha) ve okyanuslarınki 75 kg / (yıl * ha) dır. Dolayısıyla, hayvanların gerçek biyokütlesi ile ikincil üretkenlik arasında doğrudan orantılı bir ilişki yoktur. Deniz veya göl biyosenozlarında bazen yüksek ikincil üretkenlik değerleri bulunabilirken, bu ortamlarda kural olarak üreticinin biyokütlesi - fitoplankton - çok küçüktür. Bununla birlikte, hızlı dolaşımı, yani çeşitli fitoplankton organizmalarının yüksek büyüme ve üreme hızı, hayvanların büyük biyokütlesini beslemek için yeterli olan yüksek net üretim değerleri sağlar.

Tersine, çok yüksek biyokütleye rağmen net orman verimliliği düşük veya sıfırdır. İkisi arasındaki karışıklık farklı konseptler doğal kaynakların, özellikle orman kaynaklarının sömürülmesinde sıklıkla yanlış hesaplamalara yol açmıştır.

Zengin ve üretken bir biyosenoz, daha az üretken bir topluluktan daha büyük organizmaların sayısını ve biyokütlesini içerebilse de, bu, bunun genel bir kural olduğu anlamına gelmez.

Gerçekten de, verimlilik bir zaman faktörünü içerir. Bir ekosistemin biyokütlesi çok büyük olabilir, ancak doğrudan elde edilemez. orantılı ilişkiüretkenliği ile daha küçük organizmalardan oluşan, ancak daha yüksek büyüme hızı ve daha yüksek üreme oranına sahip bir topluluğun üretkenliği arasında.

Asırlık bir meşe ormanının biyokütlesi, bir mısır tarlasınınkinden 30 kat daha fazladır, ancak tüm net birincil ürünler, nüfus yoğunluğu ulaşan heterotroflar, çoğunlukla yıkıcılar tarafından tüketildiğinden, ormanın üretkenliği çok düşük veya sıfırdır. bir maksimum ve artık artmıyor. Böylece üretilen organik maddenin tamamı toplumun metabolizması için harcanmaktadır. Buna karşılık, mahsul verimliliği yüksektir ve birincil üretimin çoğu insanlar tarafından kullanılabilir. İnsanların doğal ekosistemleri basitleştirme arzusunun, üretkenliklerini artırmak için biyosenozu değiştirmek için az çok bilinçli bir doğal arzudan kaynaklanması çok muhtemeldir.

Q parametresinin (net birincil üretkenliğin toplam biyokütleye oranı) incelenmesi, karasal ekosistemler için biyosenozun karmaşıklığının artmasıyla, yani, geniş bir tür çeşitliliğine ve artan gıda yoğunluğuna sahip toplulukları düşündüğümüzde, azaldığını göstermektedir. ağ.

Q katsayısı tundra ve diğer subarktik ekosistemler (birkaç tür, besin ağlarının basitliği) için maksimumdur ve tam tersine, biyosenozun son derece karmaşık olduğu (çok çeşitli türler ve çok aşamalı gıda ağları) tropik yağmur ormanları için minimumdur.

Aynı resim, Q katsayısının pelajik fitoplankton için 5 ila 10 arasında değiştiği, ancak en karmaşık ve çeşitli okyanus ekosistemleri olan mercan resifleri için sadece 2-3 olduğu deniz ortamında da gözlenmektedir.

Bildiğiniz gibi ekosistemdeki maddeler dolaşım ilkesine göre dönerek birçok kez kullanılıyor. Ayrıca, canlı organizmalar maddelerin hareketine katılır, bu nedenle maddelerin dolaşımı biyojeniktir. Topraktan (su ve mineral tuzları) ve atmosferden kimyasal elementlerin girişi ile başlar ( karbon dioksit) canlı organizmalara - üreticilere. Üreticiler, bazıları gıda zinciri boyunca tüketicilere aktarılan ve bazıları kullanılmadan kalan organik maddeleri sentezler. Üretici ve tüketicilerin belirli bir miktar organik maddesi topraktan toprağa döner. kadavra malzemesi, dışkı (döküntü). Ayrıştırıcıların faaliyeti sonucunda, atomları yeniden üreticiler tarafından dolaşıma katılan mineral maddelere dönüşürler. Ancak maddelerin dolaşımı tamamen kapatılamaz. Bazı kimyasal elementlerin atomları, kireçtaşının (tebeşir) bir parçası olarak litosferde biriken, uzun süre döngüden çıkarılabilir, kömür, doğal gaz, petrol, turba, çeşitli metallerin cevherleri.

Bir ekosistemde enerjinin dönüşümü, maddelerin dönüşümünden biraz farklı ilerler. Ekosisteme giren güneş enerjisi akışı, adeta iki kanala bölünmüştür - otlak ve kırıntılı... Her birinde, organizmaların hayati aktivitesini sürdürmek için enerji harcanır. Otlatma ve kırıntı zincirlerinden geçen enerji miktarının oranı, farklı ekosistem türlerinde farklıdır. Besin zincirlerindeki enerji kaybı, yalnızca güneş enerjisinin veya hazır organik maddenin (besleme enerjisi) yeni bölümlerinin içeri girmesiyle yenilenebilir. Bu nedenle, ekosistem, maddelerin döngüsüne benzer bir enerji döngüsüne sahip olamaz. Ekosistem, yalnızca yönlendirilmiş enerji akışı nedeniyle çalışır.

Maddenin tekrar tekrar kullanılması ve sürekli enerji akışı sayesinde ekosistemler uzun süre istikrarlı bir şekilde varlığını sürdürebilmektedir. Biyosferdeki maddelerin arzının sınırlı olmasına ve yenilenmemesine rağmen, aynı zamanda içlerinde yaşayan üreticiler, tüketiciler ve ayrıştırıcılar biyokütlelerinin yenilenmesini sağlar. Ekosistem organizmalarının biyokütlesinin yenilenme hızına biyolojik üretkenlik denir. Üretilen ürün miktarı ile ifade edilir.

Ekosistem ürünü - birim alan başına veya birim zaman başına biyotopun birim hacmi başına ekosistemde oluşan biyokütle miktarı.

Ekosistemler, üretilen ürünlerin miktarında büyük farklılıklar gösterir. Aşağıdaki sırayla azalır: tropikal orman - subtropikal orman - ılıman bölgede orman - bozkır - okyanus - çöl.

Ortaya çıkan ürünler farklı ekosistemlerde farklı şekillerde kullanılabilir. Tüketim hızı, oluşum hızının gerisinde kalırsa, bu bir artışa yol açar. biyokütle ekosistemi ve aşırı döküntü birikimi. Sonuç olarak, bataklıklarda turba oluşumu, küçük su kütlelerinin aşırı büyümesi, tayga ormanlarında bir çöp stoğunun oluşturulması vb. Gözlenecektir.Kararlı ekosistemlerde, ortaya çıkan ürünlerin neredeyse tamamı gıda ağlarında harcanmaktadır. . Sonuç olarak, ekosistemin biyokütlesi pratik olarak sabit kalır.

Ekosistem biyokütlesi, belirli bir ekosistemde varlığının önceki döneminde biriken tüm canlı organizmaların toplam organik madde miktarıdır.

Ekosistem biyokütlesi, birim alan başına ıslak kütle veya kuru organik madde kütlesi cinsinden ifade edilir: g / m2, kg / m2, kg / ha, t / km2 (karasal ekosistemler) veya birim hacim başına (su ekosistemleri).

Bir ekosistemin biyokütlesi ve biyolojik üretkenliği büyük ölçüde değişebilir. Örneğin, yoğun bir ormanda, organizmaların toplam biyokütlesi, yıllık büyüme - üretimine kıyasla çok yüksektir. Havuzda ise, küçük birikmiş fitoplankton biyokütlesi yüksek bir yenilenme oranına sahiptir - hızlı üreme nedeniyle ürünlerin oluşumu.

Birincil ve ikincil ürünler

Biyokütlenin yenilenmesi için hangi maddelerin ve enerjinin kullanıldığına bağlı olarak ekosistem ayırt edilir. öncelik ve ikincil verimlilik... Buna göre, ortaya çıkan ürünlere birincil ve ikincil denir.

Birincil üretim- foto- veya kemosentez sürecinde mineral maddelerden ototrofik organizmalar (üreticiler) tarafından oluşturulan biyokütle. Bu şekilde ortaya çıkan organik maddenin büyük kısmı yeşil bitkiler tarafından oluşturulur. Kendileri tarafından emilen güneş enerjisini organik maddelerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürme verimliliği ortalama %1'dir. Bu desenin adı kurallar 1%... Birincil üretim çok önemli özellik ekosistemler. Tüm heterotrofik organizmaların (tüketiciler ve indirgeyiciler) var olmasına ve kendi ürünlerini yaratmasına izin veren, içinde biriken enerjidir.

ikincil üretim- Kısmi ayrışmadan sonra organik maddeden heterotrofik organizmalar (tüketiciler ve indirgeyiciler) tarafından oluşturulan biyokütle.

Otlatma zincirlerinde trofik seviyelerde hem birincil hem de ikincil üretim farklı amaçlar için kullanılabilir. Üreticilerin fotosentez sonucunda oluşturdukları tüm birincil ürünlere denir. brüt birincil üretim(Koşu yolu). Tüketiciler için tek enerji kaynağıdır. Önceki trofik seviyenin üretiminin bir sonraki trofik seviyedeki organizmalar tarafından tüketilen kısmına geleneksel olarak denir. beslemek(İLE). Her trofik seviyedeki yemin bir kısmı, hayati süreçleri sürdürmek için organizmalar tarafından harcanır - solunum masrafları(TD). Ve bunun ikinci kısmı, kısmi bölünmeden sonra, tüketicilerin biyokütlesinin oluşumu için kullanılır - ikincil ürünler(WTP). Üreticilerin birinci dereceden tüketicilerin yiyebileceği ürünlere denir. saf birincil ürünler(NWP).

Ancak, trofik seviyede oluşan tüm ürünler yem olarak bir sonraki seviyeye geçmez. Bir kısmı, kural olarak, rezerv olarak trofik seviyede kalır - kullanılmamış ürünler(NP). Ekosistemin tüm trofik seviyelerinin kullanılmayan ürünlerinin toplamı, topluluğun net üretimini oluşturur.

Topluluk Saf Ürün(NPV) - bir ekosistemin ürünlerinin kendi içinde geliştirilmesi için kullanılabilen bir parçası. Ekosisteme zarar vermeden insanlar tarafından da çıkarılabilir. Tüketici sayısının hala küçük olduğu genç ekosistemlerde, topluluğun net üretim stoğu büyüktür. Bu tür ekosistemler ekonomik dolaşıma dahil olabilir. Ekosistemin tür bileşimi daha karmaşık hale geldikçe, topluluğun net üretim miktarı giderek azalmaktadır. Ekosistem gelişiminin son aşamasında sıfıra yaklaşır. Bu tür denge ekosistemlerine müdahale, organizmalar arasındaki gıda bağlantılarının bozulmasıyla doludur ve ekosistemlerin yok olmasına yol açabilir.

Birincil ve ikincil ürünleri ekosistemin trofik seviyelerinde dağıtırken, bilanço eşitliği... Bu, her bir trofik seviyede, tüm ürün türlerinin toplamının, önceki seviyeden yem olarak alınan ürün miktarına eşit olduğu anlamına gelir. Denge eşitliği ile ilgili sorunları çözerken, ekosistemdeki aşağıdaki ürün türlerinin dağılım kalıpları dikkate alınmalıdır:

1. brüt birincil üretim (GWP) = nefes harcaması (TD I) + net birincil üretim (NPP);
2. net birincil üretim (NPP) = kullanılmayan ürünler (NP I) + yem (K II);
3. yem (K II) = solunum harcaması (TD II) + ikincil üretim (WTP II);
4. ikincil ürünler (WTP II) = kullanılmayan ürünler (NP II) + yem (K III), vb.;
5. topluluk net üretimi (NPV) = kullanılmayan ürünler (NP I) + kullanılmayan ürünler (NP II) +… + kullanılmayan ürünler (NP n).

Bir alt simge Romen rakamı, besin zincirindeki trofik seviye numarasını gösterir.

Ekosistemde sürekli bir madde dolaşımı ve yönlendirilmiş bir enerji akışı vardır. Bu nedenle, organizmaların biyokütlesi oluşur. Biyokütlenin yenilenme hızına biyolojik üretkenlik denir. Üretim miktarı ile ifade edilir - birim alan başına veya birim zaman başına birim hacim başına oluşan biyokütle. Birincil ve ikincil ürünler arasında ayrım yapın. Kullanılmayan tüm ürünlere topluluk saf ürünleri denir.

Her yıl, insan gezegenin kaynaklarını giderek daha fazla tüketiyor. Son zamanlarda belirli bir biyosenozun ne kadar kaynak sağlayabileceğini değerlendirmenin büyük önem taşıması şaşırtıcı değildir. Bugün, bir yönetim yöntemi seçerken ekosistemin verimliliği belirleyici bir öneme sahiptir, çünkü işin ekonomik fizibilitesi doğrudan elde edilebilecek ürün miktarına bağlıdır.

İşte bilim insanlarının bugün karşı karşıya olduğu temel sorular:

• Ne kadar güneş enerjisi mevcut ve bitkiler tarafından ne kadar özümseniyor, bu nasıl ölçülür?
• Hangileri en yüksek üretkenliğe sahip ve hangileri en birincil üretimi sağlıyor?
• Kaç yerel ve dünya çapında?
• Enerjinin bitkiler tarafından dönüştürülme verimliliği nedir?
• Asimilasyon verimliliği, temiz üretim ve çevresel verimlilik arasındaki farklar nelerdir?
• Ekosistemler biyokütle veya hacim bakımından nasıl farklılık gösterir?
• İnsanlar için ne kadar enerji var ve biz ne kadar kullanıyoruz?

Bu yazı çerçevesinde onlara en azından kısmen cevap vermeye çalışacağız. İlk olarak, temel kavramları anlayalım. Dolayısıyla, bir ekosistemin üretkenliği, belirli bir hacimde organik madde biriktirme sürecidir. Bu işten hangi organizmalar sorumludur?

Ototroflar ve heterotroflar

Bazı organizmaların inorganik öncüllerden organik moleküller sentezleyebildiğini biliyoruz. Bunlara "kendi kendini besleyen" anlamına gelen ototroflar denir. Aslında ekosistemlerin üretkenliği tam olarak onların faaliyetlerine bağlıdır. Ototroflar ayrıca birincil üreticiler olarak da adlandırılır. Basit inorganik maddelerden (su, CO2) karmaşık organik moleküller üretebilen organizmalar çoğunlukla bitki sınıfına girer, ancak bazı bakteriler de aynı yeteneğe sahiptir. Organikleri sentezledikleri sürece fotokimyasal sentez denir. Fotosentez adından da anlaşılacağı gibi güneş ışığına ihtiyaç duyar.

Kemosentez olarak bilinen bir yoldan da bahsetmeliyiz. Bazı ototroflar, özellikle özelleşmiş bakteriler, güneş ışığına erişmeden inorganik besinleri organik bileşiklere dönüştürebilir. Deniz ve tatlı suda birkaç grup vardır ve bunlar özellikle hidrojen sülfür veya kükürt içeriği yüksek ortamlarda yaygındır. Klorofil taşıyan bitkiler ve fotokimyasal sentez yapabilen diğer organizmalar gibi, kemosentetik organizmalar da ototroflardır. Bununla birlikte, bir ekosistemin üretkenliği, daha çok bitki örtüsünün etkinliğidir, çünkü organik maddenin% 90'ından fazlasının birikmesinden o sorumludur. Kemosentez bunda ölçülemeyecek kadar küçük bir rol oynar.

Bu arada, birçok organizma gerekli enerjiyi ancak diğer organizmalarla beslenerek alabilir. Bunlara heterotrof denir. Prensip olarak, bunlar aynı bitkileri (ayrıca hazır organik maddeleri "yerler"), hayvanları, mikropları, mantarları ve mikroorganizmaları içerir. Heterotroflara "tüketici" de denir.

Bitkilerin rolü

Kural olarak, bu durumda "verimlilik" kelimesi, bitkilerin belirli bir miktarda organik madde depolama kabiliyetini ifade eder. Ve bu şaşırtıcı değil, çünkü sadece bitki organizmaları inorganik maddeleri organik olanlara dönüştürebilir. Onlar olmadan, gezegenimizdeki yaşamın kendisi imkansız olurdu ve bu nedenle ekosistemin üretkenliği bu konumdan görülüyor. Genel olarak soru çok basit bir şekilde sorulur: peki bitkiler hangi kütle organik maddeyi depolayabilir?

Hangi biyosenozlar en üretkendir?

İşin garibi, ancak insan yapımı biyosenozlar en üretken olmaktan uzaktır. Ormanlar, bataklıklar, büyük tropik nehirlerin selvaları bu konuda onlardan çok ileride. Ek olarak, yine insan aktivitesinin bir sonucu olarak doğaya giren ve ayrıca gezegenimizin atmosferinde bulunan oksijenin% 70'inden fazlasını üreten çok miktarda toksik maddeyi nötralize eden bu biyosenozlardır. Bu arada, birçok ders kitabı hala en üretken "tahıl ambarı"nın Dünya okyanusları olduğunu iddia ediyor. İşin garibi, ama bu ifade gerçeklerden çok uzak.

"Okyanus Paradoksu"

Denizlerin ve okyanusların ekosistemlerinin biyolojik üretkenliğinin neye benzediğini biliyor musunuz? Yarı çöllerle! Büyük hacimli biyokütle, gezegen yüzeyinin çoğunu kaplayan su boşlukları olduğu gerçeğiyle açıklanmaktadır. Bu nedenle, önümüzdeki yıllarda tüm insanlık için ana besin kaynağı olarak denizlerin tekrar tekrar öngörülen kullanımı, bunun ekonomik fizibilitesi son derece düşük olduğundan, pek mümkün değildir. Bununla birlikte, bu tür ekosistemlerin düşük üretkenliği, okyanusların tüm canlıların yaşamı için önemini hiçbir şekilde azaltmaz, bu nedenle mümkün olduğunca dikkatli bir şekilde korunmaları gerekir.

Modern ekolojistler, tarım arazilerinin olanaklarının tükenmekten uzak olduğunu ve gelecekte daha fazlasını elde edebileceğimizi söylüyor. bol hasat... Eşsiz özellikleri nedeniyle büyük miktarda değerli organik madde sağlayabilecek özel umutlar vardır.

Biyolojik sistemlerin verimliliği hakkında temel bilgiler

Genel olarak, bir ekosistemin üretkenliği, belirli bir biyosenozda fotosentez ve organik madde birikimi oranı ile belirlenir. Birim zamanda oluşan organik madde kütlesine birincil üretim denir. İki şekilde ifade edilebilir: Joule cinsinden veya bitkilerin kuru kütlesinde. Brüt üretim, bitki organizmaları tarafından belirli bir zaman birimi için sabit bir fotosentez hızında oluşturulan hacmine denir. Unutulmamalıdır ki bu maddenin bir kısmı bitkilerin kendi yaşamsal faaliyetlerine gidecektir. Bundan sonra kalan organik madde, ekosistemin net birincil üretkenliğidir. Sen ve ben de dahil olmak üzere heterotrofları beslemeye giden odur.

Birincil üretim için bir “üst sınır” var mı?

Kısacası, evet. Fotosentez sürecinin prensipte ne kadar verimli olduğuna hızlıca bir göz atalım. Dünya yüzeyine ulaşan güneş radyasyonunun yoğunluğunun büyük ölçüde konuma bağlı olduğunu unutmayın: maksimum enerji dönüşü ekvator bölgeleri için tipiktir. Kutuplara yaklaştıkça katlanarak azalır. Güneş enerjisinin yaklaşık yarısı buz, kar, okyanuslar veya çöller tarafından yansıtılır ve atmosferdeki gazlar tarafından emilir. Örneğin, atmosferin ozon tabakası neredeyse tüm ultraviyole radyasyonu emer! Fotosentez reaksiyonunda bitkilerin yapraklarına çarpan ışığın sadece yarısı kullanılır. Yani ekosistemlerin biyolojik üretkenliği, güneş enerjisinin önemsiz bir kısmının dönüştürülmesinin sonucudur!

İkincil ürünler nelerdir?

Buna göre ikincil ürün, tüketicilerin (yani tüketicilerin) belirli bir süre içindeki artışına denir. Tabii ki, ekosistemin üretkenliği onlara çok daha az bağlıdır, ancak insan yaşamında en önemli rolü oynayan bu biyokütledir. İkincil organik maddenin her trofik seviyede ayrı ayrı hesaplandığına dikkat edilmelidir. Böylece, ekosistem üretkenliği türleri iki türe ayrılır: birincil ve ikincil.

Birincil ve ikincil ürünlerin oranı

Tahmin edebileceğiniz gibi, biyokütlenin toplam bitki kütlesine oranı nispeten küçüktür. Ormanlarda ve bataklıklarda bile bu rakam nadiren %6,5'i aşıyor. Topluluktaki otsu bitkiler ne kadar fazla olursa, organik madde birikim oranı o kadar yüksek ve tutarsızlık o kadar büyük olur.

Organik maddelerin oluşum hızı ve hacmi hakkında

Genel olarak, birincil orijinli organik maddenin sınırlı oluşum hızı, tamamen bitkilerin fotosentetik aparatının (PAR) durumuna bağlıdır. Laboratuvar koşullarında elde edilen fotosentez veriminin maksimum değeri PAR değerinin %12'sidir. Doğal koşullar altında, %5'lik bir değer son derece yüksek kabul edilir ve pratikte oluşmaz. Güneş ışığının Dünya'daki emiliminin% 0.1'i geçmediğine inanılmaktadır.

Birincil üretimin dağıtımı

Doğal bir ekosistemin üretkenliğinin tüm gezegen ölçeğinde son derece eşitsiz bir şey olduğuna dikkat edilmelidir. Dünya yüzeyinde yıllık olarak oluşan tüm organik maddelerin toplam kütlesi yaklaşık 150-200 milyar tondur. Yukarıda okyanus verimliliği hakkında söylediklerimizi hatırlıyor musunuz? Yani bu maddenin 2/3'ü karada oluşuyor! Sadece hayal edin: hidrosferin devasa, inanılmaz hacimleri, önemli bir kısmı çöl olan toprağın yetersiz kısmından üç kat daha az organik madde oluşturur!

Şu veya bu biçimde biriken organik maddenin %90'ından fazlası heterotrofik organizmalar için besin olarak kullanılır. Güneş enerjisinin yalnızca çok küçük bir kısmı toprak humusu şeklinde depolanır (bugün hala oluşmaya başlayan petrol ve kömürün yanı sıra). Ülkemiz topraklarında, birincil biyolojik üretimdeki artış, Kafkasya'da 20 c / ha'dan (Arktik Okyanusu yakınında) 200 c / ha'dan fazla değişmektedir. Çöl alanlarında bu değer 20 centner/ha'yı geçmez.

Prensip olarak, dünyamızın beş sıcak kıtasında, üretim yoğunluğu pratik olarak neredeyse değişmez: Güney Amerika'da, mükemmel iklim koşullarından dolayı bitki örtüsü bir buçuk kat daha fazla kuru madde biriktirir. Orada, doğal ve yapay ekosistemlerin verimliliği maksimumdur.

İnsanların beslenmesini sağlayan nedir?

Yaklaşık 1,4 milyar hektar, gezegenimizin yüzeyinde bize yiyecek sağlayan, insan tarafından yetiştirilen bitkilerin tarlaları tarafından işgal edilmiştir. Bu, gezegendeki tüm ekosistemlerin yaklaşık %10'u. İşin garibi, ancak elde edilen ürünlerin sadece yarısı doğrudan insanlar için gıdaya gidiyor. Diğer her şey evcil hayvan maması olarak kullanılır ve endüstriyel üretim için kullanılır (gıda üretimi ile ilgili değildir). Bilim adamları uzun zamandır alarm veriyorlar: gezegenimizin ekosistemlerinin üretkenliği ve biyokütlesi, insanlığın protein ihtiyacının %50'sinden fazlasını sağlayamaz. Basitçe söylemek gerekirse, dünya nüfusunun yarısı kronik protein açlığı koşullarında yaşıyor.

Biocenoses-rekor sahipleri

Daha önce de söylediğimiz gibi, ekvator ormanları en yüksek üretkenlik ile karakterize edilir. Sadece düşünün: Böyle bir biyosenozun bir hektarı, 500 tondan fazla kuru maddeyi açıklayabilir! Ve bu sınırdan uzak. Örneğin Brezilya'da bir hektar orman, yılda 1200 ila 1500 ton (!) organik madde üretiyor! Bir düşünün: Metrekarede iki sente kadar organik madde var! Aynı bölgedeki tundrada 12 tondan fazla değil ve orta bölgenin ormanlarında - 400 ton içinde Bu, bu bölgelerdeki tarımsal işletmeler tarafından aktif olarak kullanılmaktadır: şeklinde yapay bir ekosistemin üretkenliği hektar başına 80 tona kadar kuru madde biriktirebilen bir şeker kamışı tarlasında, başka hiçbir yerde bu tür ürünler fiziksel olarak üretilemez. Bununla birlikte, Orinoco, Mississippi koyları ve ayrıca Çad'ın bazı bölgeleri onlardan çok az farklıdır. Burada ekosistemler, hektar başına yılda 300 tona kadar madde "verir"!

sonuçlar

Bu nedenle, verimlilik değerlendirmesi özellikle birincil madde için yapılmalıdır. Gerçek şu ki, ikincil üretim bu değerin% 10'undan fazla değil, değeri büyük ölçüde dalgalanıyor ve bu nedenle bu göstergenin ayrıntılı bir analizini yapmak imkansız.